Щетинконосные пиявки , или щетинковые пиявки , или древние пиявки ( лат. Acanthobdellidae ) — семейство пиявок (Hirudinea), относящееся к монотипному отряду Acanthobdellida . Являются сестринской группой по отношению к . Семейство включает 2 вида: и .

Название

Название семейства образовано от названия типового представителя — Acanthobdella , в свою очередь происходящего от др.-греч. άκανθος ‘шип, щетинка’ и βδέλλᾰ ‘пиявка’, отражающего наличие щетинок (вооружения) на переднем конце тела .

Подотряд Acanthobdelliformes (Cios, de Carle, Świątek, Tessler & Utevsky, 2023) был выделен в целях большего номенклатурного соответствия другим группам пиявок сходного ранга ( , Glossiphoniiformes и др.), образованных посредством латинского суффикса -formes ‘подобные’ .

Название Archihirudinea («древние пиявки», от др.-греч. ἀρχι- ‘начальный’ и лат. hirudinea ‘пиявки’) было введено (1956) как обозначение подкласса для противопоставления (Euhirudinea) .

В английском языке применительно к щетинконосным пиявкам иногда используются словосочетания «leech-like annelids» ‘кольчатые черви, похожие на пиявок’ и «leech-like salmonid parasites» ‘паразиты лососёвых рыб , похожие на пиявок’ , подчёркивающие их систематическую обособленность и плезиоморфность , не позволяющую считать их пиявками в полном смысле этого слова.

Описание

Внешнее строение

Пиявки небольшого размера (длина тела 1,0—14,9 мм, ширина 0,4—4,4 мм). Масса тела варьирует от 0,2 до 42 мг , после насыщения — до 234 мг . Paracanthobdella livanowi существенно мельче, чем Acanthobdella peledina . Тело типичной для пиявок формы, неправильно веретенобразное, сужается к концам, наибольшей ширины достигает около третьей четверти длины, позади срединных сегментов. Передний конец тела утончён сильнее заднего, не несёт настоящей присоски . У Paracanthobdella livanowi с возрастом передний конец развивается, образуя углубление, по строению аналогичное присоске других пиявок, но развитое слабее . Задняя присоска образована 4 сегментами, развита сравнительно слабо, ориентирована перпендикулярно продольной оси тела .

Взрослые пиявки имеют тёмную окраску, причём передние два кольца каждого сегмента имеют бурый цвет, а два задних — жёлтый. Молодые особи окрашены светлее, имеют монотонно-желтоватую пигментацию . Фиксированные экземпляры теряют пигментацию, приобретая беловатую или желтоватую окраску .

Тело сегментированное, разделено на 29 ( Acanthobdella peledina ) или 30 ( Paracanthobdella livanowi ) сегментов (по другим данным, число сегментов у обоих видов равняется 31; различие объясняется сложностью в разделении сегментов, слагающих заднюю присоску) . Полный сегмент состоит из 4 колец. При этом сегменты I и II состоят из 1 кольца, сегмент III — из двух, а сегменты XXII—XXV со спинной стороны сохраняют 4 кольца, но на брюшной состоят только из трёх (борозда неполная) .

На 5 передних сегментах тела располагаются щетинки крючковидной формы, функционально замещающие переднюю присоску, способствуя прикреплению пиявки к телу хозяина. На каждом сегменте располагается 8 щетинок, сгруппированных в 4 пучка по две, причём первый ряд щетинок окружает ротовое отверстие. Каждая щетинка имеет в центральной части утолщение, напоминающее узелок на щетинках олигохет . Представители Paracanthobdella livanowi демонстрируют бóльшую степень специализации щетинок по сравнению с Acanthobdella peledina . Щетинки имеют коричневатую окраску, темнеющую ближе к дистальному концу . Помимо функционирующих щетинок при внимательном рассмотрении в пучках можно отметить щетинки меньшего размера, которые являются замещающими в случае повреждения основных .

Имеется 3 пары глаз, расположенные на III, IV и V сегментах соответственно. По сравнению с глазами настоящих пиявок, развиты слабо; при фиксации разрушаются и потому могут быть трудно обнаружимы . Эти глаза занимают на теле маргинальное или даже боковое положение, что является признаком, свойственным в первую очередь хищным пиявкам, активно ищущим свою добычу .

Гистология

Кожные покровы представлены однослойным эпителием толщиною 15—20 мкм и состоят из основных, чувствительных и железистых клеток. Некоторые клетки эпителия погружены в подлежащие ткани. Кутикула типичная для кольчатых червей , состоит из базальной кутикулы и эпикутикулы.

Мускулатура состоит из одного слоя кольцевых, 2 слоёв диагональных и нескольких слоёв продольных мышечных волокон (число последних варьирует). Волокна обладают явной и погружены во внеклеточный матрикс, переходящий в паренхиматозные соединительные ткани . Каждое волокно содержит единственное ядро размером 15×20×80 мкм, расположенное в саркоплазме и занимающее центральное положение. Т-система отсутствует.

Целом хорошо развит (что отличает древних пиявок от настоящих, для которых свойственна редукция целома). В каждом сегменте располагается отдельная целомическая полость. Её размер меньше такового у олигохет в связи с развитием мускулатуры. Целомические полости передних 5 сегментов сливаются в области вокруг глотки, так что между ними остаются лишь боковые септы. Целомические полости остальных сегментов более автономны, однако септы всё равно остаются неполными в областях дорзальнее и вентральнее кишечника. Мезентерии развиты слабо. В сегментах задней присоски целом отсутствует .

Анатомия

Пищеварительная система сквозная, состоит из ротового отверстия, короткого пищевода , и кишечника , а также анального отверстия. Для Acanthobdella peledina показано менее ясное разграничение отделов пищеварительной системы по сравнению с Paracanthobdella livanowi , имеющей чёткую границу между пищеводом (сравнительно более длинным) и желудком, а также разделением желудка на 6 отделов (7 отдел формирует кишечник, 8 отдел — прямую кишку). Прямая кишка соединяется с анальными железами не вполне ясного назначения. Пищеварительная система хорошо развита уже у ювенильных особей и со взрослением практически не претерпевает изменений . Наиболее активное пищеварение происходит в кишечнике .

Нервная система включает в себя мозг (надглоточную ганглионарную массу), подглоточную ганглионарную массу, цепочку свободных ганглиев и анальную ганглионарную массу в области задней присоски. Брюшная нервная цепочка включает 21 ганглий и начинается от последнего сегмента, несущего щетинки. Строение ганглия типично для представителей пиявок: он состоит из 6 групп нейронов , среди которых 2 непарных (передний и задний медиовентральные ) и 4 парных ( переднелатеральные и заднелатеральные). Каждый ганглий соединяется с периферией тела посредством образования 3 пар боковых корешков, причём первый иннервирует 1 кольцо в сегменте, второй — 2 кольцо, а третий разветвляется, иннервируя 3 и 4 кольца. Подглоточная ганглионарная масса состоит из 24 групп нейронов, что указывает на сращение 4 ганглиев; аналогично, надглоточная ганглионарная масса, будучи состоящей из 12 групп нейронов, соответствует 2 ганглиям .

Гермафродиты . Имеют 2 раздельных половых отверстия ( гонопоры ), причём мужская гонопора расположена между IX и X сегментами, а женская — между 3 и 4 кольцами X сегмента (расстояние между гонопорами составляет 3 кольца) . Обе гонопоры расположены вентрально на медиальной линии, разделяющей правую и левую половину тела; открываются на (мужская гонопора — между II и III сегментами пояска, женская — на III сегменте). На границе пояска и располагается . Мужская половая система включает семенные мешки , выносящие каналы, семяпроводы , семенные пузырьки и семяизвергательные каналы , расширяющиеся в прямые рога атриума (конечной части мужских половых путей, представляющей собой расширение в виде камеры ). Женская половая система включает яйцевые мешки (их длина вдвое меньше длины семенных мешков у Acanthobdella peledina и приблизительно равна длине семенных мешков у Paracanthobdella livanowi ), яйцеводы и вагину . Семенные мешки заполнены сперматоцитами , сперматидами и сперматозоидами на разных стадиях развития .

Жизненный цикл

Копуляция происходит при низких температурах (экспериментальные данные показали, что повышение температуры с 4 °С до 10 °С понижает частоту копуляции). Коконы образуются спустя неделю после обмена половыми клетками . В образовании коконов участвует секрет, производимый железами пояска; во время откладки кокона пиявка прикрепляется к твёрдому субстрату. Коконы достигают длины 5 мм и содержат от 13 до 33 яиц. Вылупление происходит спустя 7 месяцев . Новорождённые пиявки вскоре прикрепляются к телу хозяина (чаще всего, лососёвой рыбы) и вплоть до сезона размножения находятся на нём. Половое созревание происходит осенью, свойственна (как, впрочем, и для настоящих пиявок). В октябре половая система достигает наибольшего развития, что сопровождается значительным увеличением массы тела. Жизненный цикл одногодичный .

Образ жизни и экология

В отличие от экологически сходных рыбьих пиявок , не способны плавать, в связи с чем передвигаются исключительно путём ползания. Выделяют также позы покоя и настороженности, идентичные таковым у рыбьих пиявок. Потревоженные пиявки способны изменять форму переднего конца тела, образуя шейное сужение таким образом, что передние сегменты несколько вздуваются и отделяются от остального тела; щетинки при этом принимают положение, при котором их крючки перпендикулярны поверхности тела.

Исключительно пресноводные формы. Являются оксифилами (обитают в водоёмах с высоким содержанием кислорода ). Особые дыхательные движения, свойственные многим другим пиявкам, не показаны .

Эктопаразиты рыб, обитающих в реках, родниках и олиготрофных озёрах. Наиболее частыми хозяевами становятся лососёвые рыбы : кумжа ( Salmo trutta ), кунджа ( Salvelinus leucomaenis ), палия ( Salvelinus lepechini ), белый голец ( Salvinellus albus ), ( Salvelinus schmidti ), ( Salvelinus krogiusae ), мальма ( Salvelinus malma ), нельма ( Stenodus leucichthys nelma ), тугун ( Coregonus tugun ), пелядь ( Coregonus peled ), чир ( Coregonus nasus ), сибирский сиг, или пыжьян ( Coregonus pidschian ), муксун ( Coregonus muksun ), омуль ( Coregonus autamnalis ), сибирская ряпушка ( Coregonus sardinella ), валёк ( Prosopium cylindraceum ), ( Brachymystax lenok ), кижуч ( Oncorhynchus kisutch ) и нерка ( Oncorhynchus nerka ). Помимо этого, щетинконосные пиявки встречаются на представителе близкого семейства хариусовых рыб — сибирском хариусе ( Thymallus arcticus ), а также, изредка, на налимах ( Lota lota ) и трёхиглых колюшках ( Gasterosteus aculeatus ) .

В некоторых регионах щетинконосные пиявки являются массовыми паразитами: так, в нижнем течении Енисея поражает 9,3 % популяции нельмы, 7,7 % — мускуна, 4,6 % — чира, причём на одной особи нельмы могли одновременно питаться до 26 пиявок (интенсивность заражения кумжи доходила до 36 пиявок на особь) .

Чаще всего щетинконосных пиявок находят в основании плавников рыб, в особенности спинного, однако также они могут встречаться по всей поверхности тела. Поражение щетинконосными пиявками может наносить рыбам значительный вред: после питании пиявки на их теле остаются кровоточащие язвочки, а при сильном заражении нельмы происходит практически полное разрушение плавников, а также повреждение мышц . После смерти рыбы в течение часа пиявки могут оставаться на её поверхности и питаться не только кровью, но и разрушающимися тканями . Способность питаться тканями рыб помимо крови связывают со специфическим набором пищеварительных ферментов , свойственных щетинконосным пиявкам: показано, что по составу и активности ферментов они наименее похожи на остальных пиявок , включая рачьих . Так, для Acanthobdellidae не показана активность , , трипсина и , а также некоторых липаз и гликозидаз , свойственных настоящим пиявкам .

Вероятно, в отсутствие рыб щетинконосные пиявки могут переходить к хищному образу жизни и питаться донными беспозвоночными : так, в желудке 2 представителей вида были обнаружены остатки личинок комаров-звонцов (Chironomidae) и стрекоз (Odonata) .

Географическое распространение

Обитают в Голарктике . обнаружена на севере Скандинавского полуострова , в Финляндии , на севере России от Онежского озера до Чукотки , а также на Аляске . Среди наиболее южных местообитаний — водоёмы Северо-Байкальского и Станового нагорий . Ареал существенно у́же и включает лишь Чукотку, Камчатку и несколько местообитаний в Тауйской губе ( Магаданская область ) .

Несмотря на широкое распространение, ареал щетинконосных пиявок представляется разорванным: так, они отсутствуют в бассейне Северной Двины и немногочисленны в бассейне Оби . Предположительно, нынешние местообитания являются осколками сплошного плейстоценного ареала, наиболее обширного во время ледникового периода, когда содержание кислорода в водоёмах и водотоках было максимальным для четвертичного периода .

Примечательно, что щетинконосные пиявки практически не встречаются в одних водоёмах с рыбьими пиявками , по-видимому, не выдерживая конкуренции. При этом на Чукотке обнаружены водоёмы, в которых были встречены одновременно оба вида щетинконосных пиявок .

Таксономия

Систематическое положение

Древние пиявки являются одними из наиболее базальных представителей группы Hirudinea (пиявок в широком смысле). Более базальной группой являются лишь рачьи пиявки (Branchiobdellida), длительное время считавшиеся таксоном, лишь конвергентно напоминающим пиявок, а на самом деле занимающим особое положение среди поясковых кольчатых червей (на настоящий момент показано, что рачьи пиявки являются группой, сестринской ко всем остальным пиявкам) .

Пиявки (Hirudinea)	Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida) Настоящие пиявки (Euhirudinea) Рачьи пиявки (Branchiobdellida)

Классификация

Семейство Acanthobdellidae включает всего 2 вида:

• (Grube, 1851)

• (Epstein, 1966)

Вопрос о том, какова таксономическая дистанция между данными видами, поднимался неоднократно. Изначально они были описаны В. М. Эпштейном в составе одного рода Acanthobdella , однако затем он же выделил Paracanthobdella livanowi вначале в отдельный род , а затем и в отдельное семейство Paracanthobdellidae на основании морфологических данных, прежде всего наличия передней присоски. Современные молекулярные исследования говорят о различии этих видов на уровне родов, а не семейств, в связи с чем выделение Paracanthobdellidae не поддерживается .

Генетика

На настоящий момент не было проведено полногеномного секвенирования щетинконосных пиявок. Известен полный митохондриальный геном : он включает 36 генов (13 из них кодируют белки ; 2 — рибосомальную РНК ,12S и 16S; 21 — транспортные РНК ; 1 ген является предполагаемым контрольным регионом) и имеет длину 14 640 пар оснований .

Примечания

Комментарии

Ссылки

Литература

• Лукин Е. И. . — Фауна СССР.. — Л. : Наука, 1976. — С. 195—207.
• Лукин Е. И. Класс Пиявки (Hirudinea) // Жизнь животных . В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов . — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение , 1987. — Т. 1 : Простейшие. Кишечнополостные. Черви / под ред. Ю. И. Полянского . — С. 512—513. — 576 с. : ил.