Interested Article - Путь Вуда — Льюнгдаля

lauretta
  • 2020-06-28
  • 2

Восстановительный путь ацетил-КоА

Путь Вуда — Льюнгдаля , восстановительный ацетил-КоА путь — метаболический путь, представляющий собой серию биохимических реакций, используемых некоторыми анаэробными хемолитоавтотрофными бактериями ( ацетогенами в процессе ацетогенеза ) и археями - метаногенами в процессе ( метаногенеза ) для фиксации СO 2 и получения энергии. Этот путь позволяет организмам использовать водород в качестве донора электронов и диоксид углерода — в качестве акцептора и строительного блока для биосинтеза органических молекул.

Этот путь описывает автотрофное получение молекулы ацетил-КоА из двух молекул СО 2 с использованием коферментов и ферментов с металл-содержащими центрами в качестве акцепторов СО 2 . Суммарная реакция пути Вуда-Льюнгдаля: идет с выделением энергии ΔG 0‘ =-59,2 кДж/моль . Этой энергии достаточно для перекачки пары ионов через мембрану и создания электрохимического градиента, но недостаточно для субстратного фосфорилирования .

Две молекулы СО 2 восстанавливаются независимо, в разных (карбонильной и метильной) ветках пути Вуда-Льюнгдаля. Метильная ветвь включает последовательность реакций, которая приводит к восстановлению СО 2 до метильной группы -СН 3 . Метильная группа при этом связана тетрагидрофолатом (FH 4 ) в бактериях и метанофураном (MFR) и тетрагидрометаноптерином (H 4 MPT) в археях, в качестве коферментов-переносчиков. Карбонильная часть пути включает восстановление второй молекулы CO 2 до карбонильной группы (-СО), связанной с ферментом (англ.) ( , катализирующим эту реакцию. Затем метильная группа комбинируется с карбонильной группой и коферментом А , образуя молекулу ацетил-КоА. В этом участвуют особый фермент: (англ.) ( . В микроорганизмах они могут быть представлены как два отдельных фермента, так и как бифункциональный ферментный комплекс, объединяющий обе эти активности. Ключевой фермент пути (СО-дегидрогеназа/ацетил-КоА синтаза) может составлять существенную часть от всего растворимого клеточного белка (например, от 6 до 9% у Moorella thermoacetica ) . СО-дегидрогеназа/ацетил-КоА синтаза имеет общее происхождение у всех прокариот, использующих этот путь .

Особенностью этого пути является производство большого количества уксусной кислоты в качестве побочного продукта, который не используется и выводится из клетки наружу [ источник не указан 2923 дня ] .

История открытия

Этот путь был назван в честь двух исследователей, Harland G. Wood и Lars G. Ljungdahl, которые обнаружили большинство энзимологических свойств модельной ацетогенной бактерии Moorella thermoacetica . В дальнейшем она была переклассифицирована под названием Clostridium thermoaceticum .

Распространенность

Путь Вуда — Льюнгдаля встречается, только у прокариот , например, у гидрогенотрофных метаногенных архей и гомоацетогенных бактерий , таких как клостридии , аммоний-окисляющих планктомицетов , некоторых сульфатредуцирующих бактерий Desulfobacterium sp. , Deltaproteobacteria и автотрофной археи Archaeoglobales ( Euryarchaeota ) . Таким образом, этот путь представлен только у строгих анаэробов. Это связано с высокой чувствительностью ферментов этого пути и их кофакторов к кислороду. Также это связано с высокой потребностью в ионах металлов (Mo, или W, Co, Ni, и Fe), которые находятся в растворенном состоянии в воде преимущественно в низкой степени окисления (то есть в анаэробных условиях без доступа кислорода). Таким образом ограничения накладываемые на доступность металлов, кофакторов и чувствительность к кислороду определяет использование этого пути в ограниченном числе экологических ниш, несмотря на его энергетическую эффективность.

Восстановительный ацетил-КоА путь функционирует в психрофилах также хорошо, как и в гипертермофилах . Его функционирование известно при температурах, которые являются максимально возможными для размножения клеток ( Methanopyrus kandlery ; 122°C) .

Вариации

Хотя общая схема пути консервативна, в археях и бактериях используются отличающиеся С1-переносчики, кофакторы, переносчики электронов и ферменты Известно много вариантов данного пути.

  1. Например, на начальной стадии может образвываться свободный формиат, или СО, или формильная группа, связанная с коферментом.
  2. В качестве различных С1 переносящих коферментов используются тетрагидрофолат, или тетрагидрометаноптерин. Источником связанных с тетрагидрофолиевой кислотой С1-фрагментов могут служить как СО 2 , так и различные экзогенные С1-соединения (CO, формиат, формальдегид, метанол) или содержащие, присоединенную через атом О, N, или S метильную группу соединения (метиламин, метилмеркаптан, и простые и сложные О-ароматические эфиры). При этом осуществляется тетрагидрофолат-зависимое деметилирование таких метиловых эфиров при котором спирт R-ОН высвобождается, а метильная группа переносится на белок и затем на тетрагидрофолиевую кислоту. Для использования таких соединений необходимы некоторые дополнительные ферменты, например, специфичные метилтрансферазы.
  3. В качестве донора электронов для восстановления могут использоваться НАДН, НАДФН, ферредоксин, фактор F 420 или Н 2 .

Эти отличия в типе кофактора, отличающегося в разных ферментах и видах микроорганизмов делает возможным объяснить часть отличий наблюдаемых в продуктивности и скорости роста.

Обратный (окислительный) ацетил-КоА путь

Все реакции восстановительного ацетил-КоА пути обратимы. Путь Вуда-Льюнгдаля используется в обратном направлении в метаболизме:

  1. сульфатредуцирующих бактерий. При этом электроны, взятые из органических молекул, переносятся посредством ацетил-КоА на НАДН, ацетил-КоА окисляется до СO 2 .
  2. Гомоацетогенов .
  3. При расщеплении ацетата до СО 2 и СН 4 у ацетокластических метаногенных бактерий.
  4. У анаэробных метилотрофов, использующих метиловые эфиры.
  5. Синтрофные бактерии Clostridium ultunenece и Thermoacetogenium phaeum окисляют ацетат до СО 2 и Н 2 в ассоциации с потребляющими сульфидогенами или метаногенами. Окисление ацетата до СО 2 и Н 2 является эндэргоничной реакцией (∆G 0’ =+107,1 кДж/моль ацетата), и ее протекание возможно при очень низком парциальном давлении водорода. Это становится возможным когда партнер в синтрофной паре потребляет образующийся при окислении ацетата водород.

Отличия от других путей фиксации углерода

  1. В отличие от обратного цикла Кребса и цикла Калвина , восстановительный ацетил-КоА путь линеен и не является циклическим.
  2. В отличие от других путей фиксации углерода, путь Вуда-Льюнгдаля может идти в обратном направлении, для получения восстановительных эквивалентов из органических соединений в течение роста
  3. В противоположность другим путям фиксации углерода, восстановительный путь Вуда-Льюнгдаля может быть использован не только для фиксации, но также и для запасания энергии, через образование водородного или натриевого электрохимического градиента на мембране . Созданный градиент потребляется АТФ-азой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата .

Эволюционное значение

В настоящее время активно обсуждаются гипотезы, что первые живые организмы на земле были хемолитоавтотрофами , способными синтезировать все или большинство их органических соединений из СО 2 , используя Н 2 или другой неорганический донор электронов как восстановитель . Метаногены, использующие этот путь (или предки метаногенов), могли быть первыми автотрофными организмами . Поскольку жизнь зародилась в аноксигенных условиях, ацетил-КоА путь или очень похожий на него может быть первым процессом, используемым для автотрофной фиксации СО2 . Последние исследования геномов ряда бактерий и архей приводят к мысли, что последний универсальный общий предок (LUCA) использовал путь Вуда-Льюнгдаля в гидротермальных источниках . Филогенетические реконструкции также как и химические эксперименты наводят на мысль, что этот путь мог использоваться еще при возникновении жизни . Неясно, была ли первоначальная цель использования этого пути для ассимиляции углерода (восстановление и фиксация углерода ) или в окислении ацетата. Филогенетическое исследование ацетил-КоА синтетазы показывает что микроорганизмы (ацетогены и метаногены), имеющие этот фермент или ферменты, близкородственные ему, имеют общего предка .

См. также

Примечания

  1. ↑ Stephen W. Ragsdale. Metals and Their Scaffolds To Promote Difficult Enzymatic Reactions (англ.) // Chemical Reviews : журнал. — 2006. — Vol. 106 , no. 8 . — P. 3317—3337 . — doi : .
  2. Ljungdahl, L.C. (англ.) // Annu. Rev. Microbiol. : журнал. — 1986. — Vol. 40 . — P. 415-450 .
  3. Ragsdale, S. W. Enzymology of the Wood-Ljungdahl pathway of acetogenesis. (англ.) // Ann. N. Y. Acad. Sci. : журнал. — 2008. — Vol. 1125 . — P. 129-136 .
  4. ↑ Ragsdale, S. W. and Pierce, E. Acetogenesis and the Wood-Ljungdahl pathway of CO2 fixation. (англ.) // Biochim. Biophys. Acta : журнал. — 2008. — Vol. 1784 . — P. 1873-1898 .
  5. Wood, H. G. (англ.) // FASEB J. : журнал. — 1991. — Vol. 5 . — P. 156-163 .
  6. Fuchs, G. Variation of the acetyl-CoA pathway in diversely related microorganisms that are not acetogens (англ.) // Acetogenesis (Drake, G., Ed.) : книга. — 1994. — P. 506-538 Chapman and Hall, New York .
  7. Thauer, R.K. , Jungermann, K. , and Decker, K. Energy-conservation in chemotrophic anaerobic bacteria. (англ.) // Bacteriol. Rev. : журнал. — 1977. — Vol. 41 . — P. 100-180 .
  8. Paul A. Lindahl. Nickel-Carbon Bonds in Acetyl-Coenzyme A Synthases/Carbon Monoxide Dehydrogenases (англ.) // (англ.) ( : сборник / сост. Sigel A. , Sigel H. , Sigel R. K. O . — Royal Society of Chemistry, 2009. — 4 February ( vol. 6 ). — P. 133—150 . — ISBN 978-1-84755-915-9 . — doi : . — .
  9. Roberts, J.R. , W.-P. Lu , and Ragsdale, S.W. (англ.) // J. Bacteriol. : журнал. — 1992. — Vol. 174 . — P. 4667-4676 .
  10. Ragsdale, S.W. , and Kumar, M. ,. Nickel-containing carbon monoxide dehydrogenase/acetyl-CoA synthase. (англ.) // Chem. Rev. : журнал. — 1996. — Vol. 96 . — P. 2515-2539 .
  11. Collins, M.D. , Lawson, P.A. , Cordoba, J.J. , Fernandez-Garayzabal, J. , Garsia, P. , Cai, J. , Hippe, H. , Farrow, J.A.E. The phylogeny of the genus Clostridium: proposal of five new genera and eleven new species combinations. (англ.) // Int J Syst Bacteriol : журнал. — 1994. — Vol. 44 . — P. 812-826 .
  12. Matschiavelli N. , Oelgeschläger E. , Cocchiararo B. , Finke J. , Rother M. (англ.) // Journal of Bacteriology : журнал. — 2012. — Vol. 194 , no. 19 . — P. 5377—5387 . — doi : . — .
  13. ↑ Jansen, K. , Stupperich, E. , Fuchs, G. (англ.) // Archives of Microbiology : журнал. — 1982. — Vol. 132 , no. 4 . — P. 355—364 .
  14. Strous, M. , et al. Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome. (англ.) // Nature : журнал. — 2006. — Vol. 440 . — P. 790-794 .
  15. ↑ Schauder, R. , Preuß, A. , Jetten, M. , Fuchs, G. Oxidative and reductive acetyl CoA/carbon monoxide dehydrogenase pathway in Desulfobacterium autotrophicum – 2. Demonstration of the enzymes of the pathway and comparision of CO dehydrogenase. (англ.) // Arch. Microbiol. : журнал. — 1989. — Vol. 151 . — P. 84-89 . — doi : .
  16. Vorholt, J.A. , Hafenbradl, D. , Stetter, K.O. , and Thauer, R.K. Pathways of autotrophic CO2 fixation and of dissimilatory nitrate reduction to N2O in Ferroglobus placidus. (англ.) // Arch. Microbiol. : журнал. — 1997. — Vol. 167 . — P. 19-23 .
  17. Vorholt, J.A. , Kunow, J. , Stetter, K.O. , and Thauer, R.K. (англ.) // Arch. Microbiol. : журнал. — 1995. — Vol. 163 . — P. 112-118 .
  18. Takai, K. , et al. Cell proliferation at 122 degrees C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation. (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. : журнал. — 2008. — Vol. 105 . — P. 10949-10954 .
  19. Fuchs, G. (англ.) // Annu. Rev. Microbiol. : журнал. — 2011. — Vol. 65 . — P. 631-658 . — doi : .
  20. Rabus, R. , Hansen, T.A. , Widdel, F. Dissimilatory Sulfate- and Sulfur-reducing prokaryotes (англ.) // Prokaryotes : журнал. — 2006. — Vol. 2 . — P. 659-768 .
  21. Vorholt, J. , Kunov, J. , Stetter, K.O. , Thauer, R.K. (англ.) // Arch. Microbiol. : журнал. — 1995. — Vol. 163 . — P. 112-118 . — doi : .
  22. Hattori, S. , Galushko, A.S. , Kamagata, Y. , Schink, B. (англ.) // J. Bacteriol. : журнал. — 2005. — Vol. 187 . — P. 3471-3476 . — doi : .
  23. Ljungdahl, L.G. The acetyl-CoA pathway and the chemiosmotic generation of ATP during acetogenesis. (англ.) // Drake HL (ed) Acetogenesis. Chapman and Hall, New York. — 1994. — P. 63-87 .
  24. Biegel, E. , and Müller, V. ,. Bacterial Na+-translocating ferredoxin:NAD+ oxidoreductase (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. : журнал. — 2010. — Vol. 107 . — P. 18138-18142 .
  25. Thauer, R.K. , Kaster, A.K. , Seedorf, H. , Buckel, W. and Hedderich, R. Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation. (англ.) // Nat. Rev. Microbiol. : журнал. — 2008. — Vol. 6 . — P. 579-591 .
  26. Müller, V. , Gottschalk, G. The sodium ion cycle in acetogenic and methanogenic bacteria: generation and utilization of a primary electrochemical sodium ion gradient (англ.) // Drake HL (ed) Acetogenesis. Chapman and Hall, New York. — 1994. — P. 127-156 .
  27. Müller, V. , Aufurth, S. , Rahlfs, S. The Na+-cycle in Acetobacterium woodii: identification and characterization of a Na+-translocating F1F0-ATPase with a mixed oligomer of 8 and 16-kDa proteolipids. (англ.) // Biochim Biophys Acta : журнал. — 2001. — No. 1505 . — P. 108-120 .
  28. Spruth, M. , Reidlinger, J. , Müller, V. Sodium ion dependence of inhibition of the Na+-translocating F1F0-ATPase from Acetobacterium woodii: probing the site(s) involved in ion transport. (англ.) // Biochim Biophys Acta : журнал. — 1995. — No. 1229 . — P. 96-102 .
  29. Müller, V. (англ.) // Appl. Environ. Microbiol. : журнал. — 2003. — Vol. 69 . — P. 6345-6353 . — doi : .
  30. Sousa, F.L. , Thiergart, T. , Landan, G. , Nelson-Sathi, S. , Pereira, I.A.C. , Allen, J.F. , et al. Early bioenegetic evolution. (англ.) // Philos.Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci : журнал. — 2013. — Vol. 368 . — P. 1-30 . — doi : .
  31. Schopf, J.W. , Hayes, J.M. , Walter, M.R. Evolution of the earth’s earliest ecosystems: recent progress and unsolved problems. (англ.) // Schopf JW (ed) Earth’s earliest biosphere. Princeton University Press, Princeton. — 1983. — P. 361-384 .
  32. Brock, T.D. Evolutionary relationships of the autotrophic bacteria. (англ.) // Schlegel HG, Bowien B (eds) Autotrophic bacteria. Science Tech, Madison. — 1989. — P. 499-512 .
  33. Wood, H.G. , Ljungdahl, L.G. Autotrophic character of the acetogenic bacteria. (англ.) // Shively JM, Barton LL (eds) Variations in autotrophic life. Academic, San Diego. — 1991. — P. 201-250 .
  34. Lindahl, P.A. , Chang, B. The evolution of acetyl-CoA synthase. (англ.) // Orig Life Evol Biosph. — 2001. — No. 31 . — P. 403-434 .
  35. M. C. Weiss , и др. The physiology and habitat of the last universal common ancestor (англ.) // Nature Microbiology : журнал. — 2016. — Vol. 16116 , no. 1 . — doi : . — .
  36. Braakman, Rogier , Smith, Eric. The Emergence and Early Evolution of Biological Carbon-Fixation (англ.) // PLOS Computational Biology : журнал. — 2012-04-19. — Vol. 8 , no. 4 . — P. e1002455 . — ISSN . — doi : .
  37. Varma, Sreejith J. , Muchowska, Kamila B. , Chatelain, Paul , Moran, Joseph. Native iron reduces CO2 to intermediates and end-products of the acetyl-CoA pathway (англ.) // Nature Ecology & Evolution : журнал. — 2018-04-23. — ISSN . — doi : .
  38. Lindahl, P.A. , Chang, B. The evolution of acetyl-CoA synthase. (англ.) // Orig Life Evol Biosph : журнал. — 2001. — No. 31 . — P. 403-434 .

Литература

  • Соколова Т. Г. Термофильные гидрогеногенные карбоксидотрофные прокариоты : диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. — М. : 2008. : 03.00.07. — 283 с.
  • Wood HG. (англ.) // FASEB Journal : журнал. — 1991. — February ( vol. 5 , no. 2 ). — P. 156—163 . — .
  • Diekert G., Wohlfarth G. Metabolism of homoacetogens (англ.) // Antonie Van Leeuwenhoek : журнал. — Kluwer Academic Publishers, 1994. — March ( vol. 66 , no. 1—3 ). — P. 209—221 . — doi : . — .
Источник —

lauretta
  • 2020-06-28
  • 2
  • Tags:

Same as Путь Вуда — Льюнгдаля

The title for the last searches