Interested Article - Супрахиазматическое ядро

Супрахиазматическое ядро (супрахиазмальное ядро, СХЯ, SCN; лат. nucleus suprachiasmaticus ; название согласно международной анатомической терминологии надперекрёстное ядро ) — ядро передней области гипоталамуса . Супрахиазматическое ядро — главный генератор циркадных ритмов у млекопитающих, управляет выделением мелатонина в эпифизе и синхронизирует работу « биологических часов » организма. Активность нейронов СХЯ изменяется периодически в течение суток и подстраивается под внешние световые сигналы.

Внутренний цикл индивидуальных нейронов СХЯ не совпадает с 24-часовым циклом и может составлять у нейронов крыс от 20 до 28 часов, однако коллективно нейроны работают с периодом от 24 до 24,8 часов . Циркадные ритмы синхронизируются с 24-часовым световым циклом дня и ночи, световые сигналы подстраивают внутренних водителей ритма через ретиногипоталамический путь — моносинаптический путь от сетчатки к СХЯ. На синхронизацию могут влиять и другие сигналы, такие как температурные или пищевые.

С возрастом функции СХЯ как главного водителя ритма организма ухудшаются, как для индивидуальных нейронов, так и на уровне всей системы нейронов . Это нарушает циркадные ритмы при старении, вызывает нарушения сна. Разрушение СХЯ приводит к необратимой утрате циркадных ритмов.

История

Интенсивное изучение супрахиазматического ядра как вероятного кандидата в регуляторы циркадных ритмов началось в 1972 году, когда две группы исследователей независимо друг от друга показали, что его разрушение ведёт к необратимой утрате циркадных ритмов у крыс. В другой работе в том же 1972 году было установлено, что сетчатка напрямую связана с этим ядром через ретиногипоталамический путь, который обеспечивает передачу световых сигналов в гипоталамус . В 1979 году было доказано, что супрахиазматическое ядро продолжает генерировать периодический сигнал даже будучи изолированным, при перерезании всех нейронных путей, обеспечивающих передачу внешних сигналов, как у свободных животных , так и in vitro .

Эксперименты, проведённые в 1980 годы, показали, что супрахиазматическое ядро способно к автономной периодической активности и управляет синхронизацией прочих систем организма. Циркадный ритм гетерозиготных тау-мутантных хомяков составляет 22 часа, а гомозиготных — 20 часов . Пересадка СХЯ от тау-мутантных хомяков к здоровым хомякам ( дикий тип ) приводила к тому, что циркадный ритм последних составлял 20 часов, и напротив, после пересадки СХЯ здоровых хомяков тау-мутантные хомяки начинали жить в стандартном 24-часовом ритме . В 1995 удалось зарегистрировать in vitro индивидуальные циркадные ритмы изолированных нейронов СХЯ . Эти эксперименты доказали, что биологические часы имеют генетическую основу, и в последующие годы были обнаружены гены и белки, определяющие ход биологических часов.

Строение

Парное супрахиазматическое ядро расположено в основании переднего отдела гипоталамуса, дорсально по отношению к перекрёсту зрительных нервов по обеим сторонам третьего желудочка . Оно включает у мышей примерно 20000 нейронов (по 10000 в правом и левом ядрах) (у крыс, по другим данным, 16000 ) и примерно 100000 нейронов у человека . Объём супрахиазматического ядра человека составляет примерно 1 мм 3 . Морфологически его принято разделять на оболочку (дорсомедиальная часть) и ядро (вентролатеральная часть). В ядро приходят афферентные волокна, передающие световые сигналы. Оно содержит нейроны, выделяющие такие вещества, как вазоактивный интестинальный пептид , , , , вещество P и . Оболочка окружает ядро и включает нейроны, в основном выделяющие вазопрессин .

У разных видов, даже таких близких между собой, как мыши и крысы, строение и специализация нейронов супрахиазматического ядра могут иметь существенные особенности , и сама концепция разделения на ядро и оболочку может не в полной мере отражать его внутреннюю организацию. Различаются также морфология и функции ядер у мужских и женских особей .

Циркадные эффекты

Различные организмы, такие как бактерии , растения, грибы и животные, демонстрируют генетически обусловленные почти 24-часовые ритмы. Хотя все эти часы, по-видимому, основаны на сходном типе генетической петли обратной связи, считается, что конкретные задействованные гены эволюционировали независимо в каждом царстве. Многие аспекты поведения и физиологии млекопитающих демонстрируют циркадную ритмичность, включая сон, физическую активность, бдительность, уровень гормонов, температуру тела, иммунную функцию и пищеварительную деятельность. СХЯ координирует эти ритмы по всему телу, и ритмичность теряется, если СХЯ разрушается. Например, общее время сна сохраняется у крыс с повреждением СХЯ, но продолжительность и время эпизодов сна становятся неустойчивыми. СХЯ поддерживает контроль по всему телу, синхронизируя «подчиненные осцилляторы», которые демонстрируют свои собственные почти 24-часовые ритмы и контролируют циркадные явления в местных тканях .

СХЯ получает информацию от специализированных светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки через ретиногипоталамический тракт . Нейроны в вентролатеральной SCN (vlSCN) обладают способностью к индуцируемой светом экспрессии генов. Содержащие ганглиозные клетки сетчатки имеют прямую связь с вентролатеральным SCN через ретиногипоталамический тракт. Когда сетчатка получает свет, vlSCN передает эту информацию по всему СХЯ, позволяя захватывать, синхронизировать суточные ритмы человека или животного с 24-часовым циклом в природе. Важность вовлечения организмов, включая людей, в экзогенные сигналы, такие как цикл света/темноты, отражается в нескольких нарушениях циркадного ритма сна, когда этот процесс не функционирует нормально .

Считается, что нейроны в дорсомедиальной SCN (dmSCN) имеют эндогенный 24-часовой ритм, который может сохраняться в условиях постоянной темноты (у людей в среднем около 24 часов 11 минут) . ГАМК-ергический механизм участвует в соединении вентральной и дорсальной областей SCN .

СХЯ посылает информацию в другие ядра гипоталамуса и шишковидную железу для модуляции температуры тела и выработки таких гормонов, как кортизол и мелатонин .

Другие сигналы от сетчатки

Вариация эскинограммы, показывающая влияние света и темноты на циркадные ритмы и связанную с ними физиологию и поведение через SCN у людей.

SCN является одним из многих ядер, которые получают нервные сигналы непосредственно от сетчатки.

Некоторые из других — латеральное коленчатое ядро (LGN), верхнее двухолмие , базальная зрительная система и претектум :

  • LGN передает информацию о цвете, контрасте, форме и движении в зрительную кору и сама подает сигналы в SCN.
  • Верхнее двухолмие контролирует движение и ориентацию глаза.
  • Базальная оптическая система также контролирует движения глаз.
  • Претектум контролирует размер зрачка.

См. также

Литература

  • Klein D. C., Moore R. Y., Reppert S. M. . — Oxford University Press, 1991. — 467 p.

Обзоры

  • van Esseveldt L. K. E. (англ.) // Brain Research Reviews. — 2000. — P. 34–77 . — doi : . — .
  • Morin L. P. , Allen C. N. (англ.) // Brain research reviews. — 2005. — No. 51 . — P. 1–60 . — doi : . — .
  • Welsh D. K. , Takahashi J. S. , Kay S. A. (англ.) // Annual Review of Physiology. — 2010. — Vol. 72 . — P. 551–577 . — doi : . — .
  • Bailey M. , Silver R. (англ.) // Frontiers in neuroendocrinology. — 2014. — Vol. 35 . — P. 111–139 . — doi : . — .

Примечания

  1. : [ 23 февраля 2016 ] / Федеративный международный комитет по анатомической терминологии, Российская анатомическая номенклатурная комиссия Минздрава РФ. Под ред. Колесникова Л. Л.. — Медицина, 2003. — С. 161. — 412 с. — ISBN 9785225047658 .
  2. Воронова Н. В., Климова Н. М., Менджерицкий А. М. Анатомия центральной нервной системы. — М. : Аспект Пресс, 2005. — С. 73. — 128 с. — ISBN 5-7567-0388-8 .
  3. Honma S., Shirakawa T., Katsuno Y., Namihira M., Honma K. (англ.) // Neuroscience Letters. — Elsevier, 1998. — Vol. 250, no. 3 . — P. 157–160. — doi : . — . 24 сентября 2015 года.
  4. Farajnia S., Michel S., Deboer T., van der Leest H. T., Houben T., Rohling J. H. T., Ramkisoensing A., Yasenkov R., Meijer J. H. (англ.) // The Journal of Neuroscience. — Elsevier, 2012. — Vol. 32, no. 17 . — P. 5891—5899. — doi : . 2 мая 2015 года.
  5. Moore R. Y. , Eichler V. B. (англ.) // Brain research. — 1972. — Vol. 42, no. 1 . — P. 201—206. — . [ ]
  6. Stephan F. K. , Zucker I. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1972. — Vol. 69, no. 6 . — P. 1583—1586. — . [ ]
  7. Moore R. Y. , Lenn N. J. (англ.) // The Journal of comparative neurology. — 1972. — Vol. 146, no. 1 . — P. 1—14. — doi : . — . [ ]
  8. Inouye S. T. , Kawamura H. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1979. — Vol. 76, no. 11 . — P. 5962—5966. — . [ ]
  9. Groos G. , Hendriks J. (англ.) // Neuroscience letters. — 1982. — Vol. 34, no. 3 . — P. 283—288. — . [ ]
  10. Ralph M. R. , Menaker M. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1988. — Vol. 241, no. 4870 . — P. 1225—1227. — . [ ]
  11. Ralph M. R. , Foster R. G. , Davis F. C. , Menaker M. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1990. — Vol. 247, no. 4945 . — P. 975—978. — . [ ]
  12. Welsh D. K. , Logothetis D. E. , Meister M. , Reppert S. M. (англ.) // Neuron. — 1995. — Vol. 14, no. 4 . — P. 697—706. — . [ ]
  13. Gillette M. U. , Medanic M. , McArthur A. J. , Liu C. , Ding J. M. , Faiman L. E. , Weber E. T. , Tcheng T. K. , Gallman E. A. (англ.) // Ciba Foundation symposium. — 1995. — Vol. 183. — P. 134—144. — . [ ]
  14. , p. 553.
  15. , p. 35.
  16. / Binder M. D., Hirokawa N. Windhorst U. (ed.).. — Springer, 2009. — P. . — 4398 p. — ISBN 978-3-540-23735-8 .
  17. Morin L. P. , Shivers K. Y. , Blanchard J. H. , Muscat L. (англ.) // Neuroscience. — 2006. — Vol. 137, no. 4 . — P. 1285—1297. — doi : . — . [ ]
  18. Rocha V. A. , Frazão R. , Campos L. M. , Mello P. , Donato J. Jr. , Cruz-Rizzolo R. J. , Nogueira M. I. , Pinato L. (англ.) // Brain research. — 2014. — Vol. 1543. — P. 65—72. — doi : . — . [ ]
  19. , p. 115.
  20. Sébastien Clodong, Ulf Dühring, Luiza Kronk, Annegret Wilde, Ilka Axmann. // Molecular Systems Biology. — 2007. — Т. 3 . — С. 90 . — ISSN . — doi : . 22 сентября 2022 года.
  21. Samuel Bernard, Didier Gonze, Branka Cajavec, Hanspeter Herzel, Achim Kramer. // PLoS computational biology. — 2007-04-13. — Т. 3 , вып. 4 . — С. e68 . — ISSN . — doi : . 22 сентября 2022 года.
  22. Kathryn J. Reid, Anne-Marie Chang, Phyllis C. Zee. // The Medical Clinics of North America. — 2004-05. — Т. 88 , вып. 3 . — С. 631–651, viii . — ISSN . — doi : . 22 сентября 2022 года.
  23. (амер. англ.) . Harvard Gazette (15 июля 1999). Дата обращения: 28 января 2019. 11 июля 2016 года.
  24. Abdelhalim Azzi, Jennifer A. Evans, Tanya Leise , Jihwan Myung, Toru Takumi. // Neuron. — 2017-01-18. — Т. 93 , вып. 2 . — С. 441–450 . — ISSN . — doi : . 22 сентября 2022 года.
Источник —

Same as Супрахиазматическое ядро