Ставромеду́зы ( лат. Stauromedusae ) — отряд стрекающих из подтипа Medusozoa , в настоящее время рассматриваемый в составе монотипического класса Staurozoa . Исключительно донные организмы , в отличие от большинства других Medusozoa лишённые чередования поколений . Взрослые ставромедузы ведут малоподвижный образ жизни, прикрепляясь подошвой к твёрдому субстрату . Питаются мелкими донными и планктонными организмами — ракообразными , моллюсками , личинками других беспозвоночных . Отряд насчитывает около 50 видов , распространённых на мелководье многих морей Мирового океана .

Строение

План строения взрослых особей подчиняется четырёхлучевой симметрии ( др.-греч. σταυρός — крест), ось которой проходит между ротовым отверстием и подошвой . Тело разделено на более широкую чашечку (до 8 см в диаметре) и узкую ножку . В отличие от донных стадий большинства других представителей Medusozoa, ставромедузы не выделяют хитиновую кутикулу .

В центре орального диска находится ротовое отверстие, окружённое четырьмя ротовыми лопастями. Край диска рассечён на восемь лопастей (лаппет, или рук), увенчанных пучками головчатых щупалец . Между лаппетами расположены восемь ропалиоидов — органов, используемых для временного прикрепления при движении, которое у ставромедуз напоминает гимнастические кульбиты . Наряду с ропалиоидами в прикреплении участвуют стрекательные клетки щупалец. Оральный диск окружён кольцевой мышцей, напоминающей кольцевую мышцу у медуз других Medusozoa, хотя у ставромедуз она развита значительно слабее .

Ротовое отверстие ведёт в обширную слепо замкнутую пищеварительную полость, подразделённую неполными перегородками (септами) на четыре кармана . Каждая перегородка несёт несколько вооружённых стрекательными клетками гастральных нитей . У некоторых представителей пищеварительная полость дополнительно подразделена на две части клейструмом ( лат. claustrum ) — продольной перегородкой, соединяющей септы . В толще септ залегают пучки продольных мышц, крепящихся одним концом к подошве, а другим к одной из четырёх септальных воронок — углублений в оральном диске . С обеих сторон каждая септа несёт крупные половые железы ячеистого строения .

Жизненный цикл

Хотя ставромедузы, как и другие стрекающие, способны размножаться половым и бесполым путём, для них не характерен метагенез — закономерное чередование полового и бесполого поколений, обычное для Medusozoa . Раздельнополые взрослые особи вымётывают половые продукты в воду, где происходит оплодотворение . Из зиготы развивается личинка, которая у единственного вида с исследованным личиночным развитием, в отличие от обычных планул, лишена ресничек , перемещается путём ползания по субстрату и состоит из строго определённого числа клеток ( эутелия ) . Через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату и превращается в ставрополипа . В ходе дальнейшего развития особь увеличивается в размерах и развивает половые железы, достигая стадии ставромедузы .

Бесполое размножение путём почкования описано для ранних стадий развития: для только что осевших личинок и молодых ставрополипов. В его ходе на теле особи появляются специализированные выросты — фрустулы — которые впоследствии отделяются и развиваются в самостоятельные организмы .

В сравнительно-анатомических исследования ставромедуз обычно рассматривали как сцифистом (полипов сцифоидных), у которых молодые медузы, образующиеся в ходе монодисковой стробиляции , не отделяются от тела полипа .

Таксономия

Традиционно ставромедуз рассматривали в составе класса сцифоидных (Scyphozoa) — до 2004 года, когда зоологи Аллен Коллинс и Антонио Маркес предложили объединить их с ископаемым отрядом в класс Staurozoa . Эта точка зрения основывалась на морфологическом сходстве с реконструкцией Conulatae, а также на результатах исследования молекулярной филогенетики , согласно которым ставромедузы оказались сестринской группой по отношению к остальным сцифоидным . Более позднее сопоставление морфологии Conulatae и ставромедуз опровергло прежние результаты, в связи с чем класс Staurozoa в настоящее время рассматривают как монотипический , относя к нему только ставромедуз .

См. также

• Haliclystus

Примечания