Пятиустки , или язычковые черви , или пентастомиды , или лингватулиды ( лат. Pentastomida ) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda . Все представители ведут паразитический образ жизни , часто со сменой хозяев . Взрослые стадии обитают в дыхательных путях и лёгких позвоночных, преимущественно рептилий . Немногие виды используют в качестве хозяев млекопитающих и птиц . Известно около 100 видов, большая часть которых обитает в тропиках . Личинки некоторых видов и взрослые Linguatula иногда заражают людей , вызывая лингватулидозы .

Взрослые стадии

Длина взрослых особей варьирует от 1 до 16 см . Покрытое эластичной кутикулой тело подразделяют на голову, несущую ротовое отверстие и две пары крючьев, и кольчатое туловище, хотя зачастую чёткой границы между этими отделами нет . Хитиновые крючья головы используются пятиустками при передвижении и для постоянного прикрепления к тканям хозяина . У примитивных представителей они находятся на вершинах небольших выростов, подвижных за счёт попеременной работы мускулатуры и давления жидкости полости тела . Предполагают, что эти придатки гомологичны мандибулам и первой паре максилл других ракообразных .

Многочисленные (от 16 до 230) кольца туловищного отдела традиционно рассматриваются как вторичное приобретение пентастомид, не имеющее прямого отношения к первичной сегментации членистоногих . В то же время, отмечено, что внешним перетяжкам соответствует организация продольных и дорсовентральных мышц и органов чувств .

Под эпидермисом залегает кожно-мускульный мешок, состоящий из продольных и кольцевых мышц с поперечно-исчерченными волокнами . Полость тела в виде миксоцеля. Кровеносная система и органы дыхания отсутствует . Выделение осуществляется через кожные железы и эпителий кишечника .

Пищеварительная система

Кишечник пятиусток представляет собой лишённую выростов трубку, передний и задний отделы которой выстланы кутикулой . Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне головы. Оно ведёт в мускулистую глотку, используемую для засасывания пищи: крови (у паразитов пресмыкающихся) или слизи с отслоившимися клетками эпителия (у паразитов млекопитающих и птиц) . Анальное отверстие находится терминально на заднем конце тела .

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система представлена несколькими (от 4 до 7) парными ганглиями , которые у некоторых представителей сливаются в единую массу . Третья и четвёртая пары ганглиев иннервируют, соответственно, первую и вторую пару крючьев . Туловищный отдел, куда нервная цепочка не заходит, иннервируется отходящими от неё парными тяжами .

Пятиустки лишены глаз. Органы химического чувства и механорецепторы представлены многочисленными папиллами, в расположении которых наблюдается метамерная симметрия .

Жизненный цикл

Пятиустки раздельнополы. Многочисленные мелкие яйца покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш имеет 4 пары зачаточных конечностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и короткого зачатка туловища.

Образ жизни

В Европе наиболее известна Linguatula serrata , живущая в носовых полостях собак, реже — волков и лисиц . Промежуточными хозяевами для этого вида служат зайцы и кролики , но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, свиней и человека.

Филогения и система

Родственные отношения пятиусток в настоящее время остаются предметом дискуссии. Ранее их сближали с клещами . В настоящее время многие исследователи рассматривают их в составе ракообразных из класса Maxillopoda , хотя у этой точки зрения есть противники . Около 100 современных видов пятиусток подразделяют на следующие таксоны:

• Отряд Cephalobaenida Heymons, 1935
  • Семейство Cephalobaenidae Fain, 1961
  • Семейство Reighardiidae Heymons, 1935
• Отряд Porocephalida Heymons, 1935
  • Семейство Armilliferidae Fain, 1961
  • Семейство Diesingidae Fain, 1961
  • Семейство Linguatulidae Heymons, 1935
  • Семейство Porocephalidae Fain, 1961
  • Семейство Sambonidae Fain, 1961
  • Семейство Sebekiidae Fain, 1961
  • Семейство Subtriquetridae Fain, 1961

Примечания