Трираходонти́ды ( лат. Trirachodontidae ) — семейство синапсид из инфраотряда (Cynognathia), живших в нижнем и среднем триасе .

Возникло семейство в начале триаса — вскоре после окончания Массового пермского вымирания , причём занимаемый семейством ареал быстро охватил значительные территории (находки трираходонтид встречаются в отложениях Южной Африки , Восточной Африки и Восточной Азии ).

Название

Название семейства образовано от названия его типового рода Trirachodon , описанного в 1895 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии . Выделение семейства Trirachodontidae в качестве отдельного таксона предложено в 1955 году в связи с обнаружением им ещё одного рода трираходонтид, названного , и получило распространение после выхода в 1967 году в свет 3-го издания известного учебника «Палеонтология позвоночных» американского палеонтолога .

Описание

Трираходонтиды (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания . Размер их, по сравнению с другими гомфодонтами, относительно небольшой. Имели широкий череп с короткой и узкой мордой. Характерные для синапсид боковые хорошо выражены. Скуловая дуга очень высокая, нижний её край выгнут вверх .

Среди особенностей зубной системы (отличающих трираходонтид от представителей родственных семейств) отмечается наличие на каждой челюсти четырёх резцов (на нижней челюсти их три ), двух крупных клыков и от 6 до 12 меньших по размеру щёчных зубов, способных давить и перетирать пищу . Щёчные зубы имеют кольцо бугорков и поперечный трёхбугорчатый гребень, который проходит через центр коронки и разделяет её на две части .

Для трираходонтид характерна сильная редукция постдентальных костей. Угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня , а квадратная кость соединяется со стременем . Своим посткраниальным скелетом трираходонтиды весьма сильно напоминают млекопитающих .

Обитали трираходонтиды в саваннах и полупустынях — в местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны. Анализ структуры костей показывает, что трираходтиды быстро росли в сухие сезоны и медленно — в дождливые .

Различия между отдельными родами, входящими в семейство трираходтид, относительно невелики (что контрастирует с весьма значительным разнообразием среди представителей семейства ) .

Систематика

Семейство трираходонтид входит в одну из двух сестринских групп, которые, как это следует из предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном филогении эуцинодонтов — в совокупности и составляют кладу Eucynodontia, — в инфраотряд циногнатий ( ). Современные представления о филогенетических связях внутри этой последней группы есть у (1991) , который противопоставляет семейство Cynognathidae группе семейств (гомфодонты; Л. П. Татаринов трактует гомфодонтов как надсемейство Gomphognathoidea ), а в составе последней группы считает семейство Diademodontidae сестринской группой для клады , образованной семействами Trirachodontidae и (причём для указанной клады он выделяет пять синапоморфий ).

Классификация

В настоящее время в данное семейство включают 5 монотипических родов, группируемых в два подсемейства :

• Подсемейство Romer, 1967
  • Род Trirachodon Seeley, 1894 — Трираходон ^{[ источник не указан 2245 дней ]} , средний триас Южной Африки
  • Род Abdala et al. , 2006 — ^{[ источник не указан 2245 дней ]} , нижний триас Южной Африки
  • Род Crompton, 1955 — ^{[ источник не указан 2245 дней ]} , средний триас Южной и Восточной Африки
• Подсемейство Gao et al. , 2010
  • Род Gao et al. , 2010 — ^{[ источник не указан 2245 дней ]} , нижний триас Восточной Азии
  • Род Young, 1959 — ^{[ источник не указан 2245 дней ]} , средний триас Восточной Азии

В 1932 году южноафриканский палеонтолог Р. Брум выделил также род Triachodontoides , но позднее он был синонимизирован с Trirachodon .

Спорным является отнесение к семейству трираходонтид рода , описанного в 2002 году Л. П. Татариновым по сделанным в Оренбургской области находкам. Ряд палеонтологов предпочитают относить данный род к incertae sedis , другие вовсе не считают его цинодонтом, рассматривая как представителя семейства отряда тероцефалов .

Кладограмма , отображающая филогенетические связи между родами семейства трираходонтид и место данного семейства в группе , составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года :

Примечания

Литература

• Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов. — М. : ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6 .
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 2. — М. : Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 3. — М. : Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Abdala F., Neveling J., Welman J. (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2006. — Vol. 147 , no. 3 . — P. 383—413. — doi : . (недоступная ссылка)
• Gao K.-Q., Fox R. C., Zhou C.-F., Li D.-Q. (англ.) // American Museum Noviates. — 2010. — Vol. 3685 . — P. 1—25. — doi : .
• Hopson J. A. Systematics of the Nonmammalian Synapsida and Implications for Patterns of Evolution in Synapsids. — Schultze H.-P., Trueb L. (eds.) . — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — P. 635—694. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6 .