Interested Article - Холофермент ДНК-полимеразы III
- 2020-02-18
- 1
Холофермент ДНК-полимеразы III — главный ферментативный комплекс, задействованный в репликации ДНК у прокариот . Он был открыт ( англ. Thomas B. Kornberg , сын Артура Корнберга ) и Малькольмом Гефтером ( англ. Malcolm Gefter ) в 1970 году. Комплекс обладает высокой процессивностью (т. е. он присоединяет большое число нуклеотидов к растущей цепи за один акт связывания, не диссоциируя от ДНК -матрицы). У кишечной палочки E. coli он функционирует вместе с четырьмя другими ДНК-полимеразами ( , ), , ). Кроме полимеразной, холофермент может также корректировать возникающие при репликации ДНК ошибки за счёт 3'→5'- экзонуклеазной активности. Он входит в состав крупного ферментативного комплекса, осуществляющего репликацию ДНК — реплисомы .
Строение и функционирование
В составе полного холофермента ДНК-полимеразы III насчитывают 10 типов субъединиц: α, β, γ, δ, δ', ε, θ, τ, χ, ψ . Их функции таковы (в скобках указан ген, кодирующий данный белок):
-
Ферменты (каждого по 2 субъединицы), составляют
кор
—
каталитическое
ядро комплекса:
- α ( ) — полимеразная активность;
- ε ( ) — 3'→5'-экзонуклеазная активность;
- θ ( ) стимулирует корректирующую активность ε-субъединицы.
- β ( ) — 2 субъединицы; являются белками скользящей застёжки , удерживают холофермент связанным с ДНК, пока идёт репликация;
- τ ( ) — 2 субъединицы; вызывают димеризацию двух из коровых ферментов (α, ε, и θ);
- γ-комплекс (также ) — 1 комплекс. Выступает в роли погрузчика белков скользящей застёжки на отстающей цепи, способствуя связыванию двух β-субъединиц с образованием замкнутого комплекса вокруг ДНК. γ-комплекс состоит из 5 субъединиц, среди которых: 3 γ -субъединицы, одна δ -субъединица ( ), а также одна δ' -субъединица ( ). δ-субъединица вовлечена в копирование отстающей цепи.
- χ ( ) и ψ ( ) имеются в количестве 1 субъединицы и вместе присоединяются либо к γ-, либо к τ-субъединице .
Процессивность
Отличительной чертой холофермента ДНК-полимеразы III является её исключительно высокая процессивность. Известно, что он синтезирует лидирующую цепь ДНК со скоростью около 1000 нуклеотидов за секунду в одном цикле, при этом ни разу не диссоциировав от матрицы . Высокая процессивность обусловлена наличием белков скользящей застёжки, препятствующих диссоциации холофермента от ДНК-матрицы.
Примечания
- ↑ , с. 219.
- Olson M. W., Dallmann H. G., McHenry C. S. DnaX complex of Escherichia coli DNA polymerase III holoenzyme. The chi psi complex functions by increasing the affinity of tau and gamma for delta.delta' to a physiologically relevant range (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 1995. — December ( vol. 270 , no. 49 ). — P. 29570—29577 . — .
- Kelman Z., O'Donnell M. DNA polymerase III holoenzyme: structure and function of a chromosomal replicating machine (англ.) // Vol. 64 . — P. 171—200 . — doi : . — . : journal. — 1995. —
Литература
- Коничев А. С., Севастьянова Г. А. Молекулярная биология. — Издательский центр «Академия», 2012. — 400 с. — ISBN 978-5-7695-9147-1 .
- Калинин В. Л. . — 120 с. от 16 марта 2014 на Wayback Machine
- 2020-02-18
- 1