Манира́пторы ( лат. Maniraptora , от латинских слов manus — «рука» и rapio — «хватать» ) — клада тероподовых динозавров из группы целурозавров . Объединяет птиц и виды, ближе родственные птицам, чем орнитомиму . Предложена в 1986 году Жаком Готье . Наиболее древние известные остатки манирапторов относятся к раннему юрскому периоду , а поскольку манирапторы включают и птиц, это единственная группа динозавров, дожившая до современности.

Определение

Клада Maniraptora была введена в 1986 году американским палеонтологом, одним из основоположников кладистики Жаком Готье . Он включил в неё все организмы, обладающие с предком птиц и дейнонихозавров ( троодонтид и дромеозаврид ) или хотя бы одних дромеозаврид общими признаками, которые не разделяли орнитомимиды . В список таких кладоопределяющих характеристик входили :

• отсутствие (в целом сильно редуцированной у всех целурозавров );
• ярко выраженные осевые (отростки позвонков, общие для всех ящеротазовых , но особенно заметные относительно размера тела у птиц и дейнонихозавров);
• наличие (килеобразных выпуклостей) на позвонках шейногрудного отдела, отсутствующих у орнитомимид и компсогнатов , но наличествующих у некоторых других динозавров и даже крокодилоподобных псевдозухий ;
• конструкция хвостовых позвонков, формирующих подвижный балансирующий хвост;
• коракоид близкой к прямоугольной формы; в основном у архозавров , в том числе компсогнатов, орнитомимид и ценагнатид , форма коракоида ближе к круглой;
• вытянутая передняя конечность, длина которой составляет не менее 3/4 от длины позвоночного столба до крестца (у дейнонихозавров; у птиц, начиная с археоптерикса , существенно длиннее);
• сильно выгнутая в задней части локтевая кость (у большинства архозавров задняя часть локтевой кости практически прямая, а у орнитомимид только слегка выгнутая);
• изогнутая полумесяцем кость запястья и тонкая искривлённая третья пястная кость ; у завроподоморф обычно третья пястная кость не тоньше второй;
• выгнутая вперёд тыльная часть подвздошной кости ; традиционно этот изгиб наличествует у завроподоморф, в том числе теропод, сохраняется у ценагнатов, орнитолестов , дейнонихозавров и птиц, но отсутствует у цератозавров , карнозавров и орнитомимид;
• лобковая ость подвздошной кости длиннее, чем седалищная, и в целом лобковая кость ориентирована в переднебрюшном, а не заднебрюшном плане, как у большинства завроподоморф, включая орнитомимид;
• менее массивное в передней части основание лобковой кости — у большинства завроподоморф оно развито симметрично, но у птиц, дейнонихозавров, а также компсогнатов, целюров и микровенатора передняя часть развита значительно слабей;
• седалищная кость как минимум в полтора раза более короткая, чем лобковая (у дейнонихозавров и археоптерикса — вдвое), в то время как традиционно у завроподоморф её длина составляет не менее 3/4 длины лобковой кости;
• удалённый от места крепления запирательный выступ на седалищной кости; хотя этот выступ характерен для всех тетануров , у карнозавров и орнитомимид он расположен проксимально; у современных птиц он, вероятно, утрачен в процессе эволюции;
• передний (малый) бедренной кости практически сливается с её проксимальной головкой, тогда как у карнозавров, орнитомимид и микровенатора он отделён глубокой впадиной; четвёртый вертел бедренной кости — наследственная черта архозавров — у дейнонихозавров и археоптерикса, так же, как у современных неплавающих птиц и птерозавров , отсутствует полностью;
• четвёртый палец ноги по длине превосходит второй и приближается к третьему, создавая асимметрию, отсутствующую у других теропод.

Это определение по группе признаков уже в момент формулировки было несовершенным, как признавал Готье, поскольку часть этих характеристик разделяли тероподы , не бывшие ни птицами, ни (как на тот момент считалось) дейнонихозаврами ( Coelurus , Compsognathus , Hulsanpes , Microvenator , Ornitholestes , Saurornitholestes и другие) . В 1994 году Т. Хольц попытался сузить число характеристик, определяющих кладу, тем самым разрешив имеющиеся противоречия. Его определение включало только характеристики передних конечностей, и среди соответствующих ему групп оказались орнитомимозавры и родственные клады под общим именем Arctometatarsalia . Но уже через 2 года группа, определённая Хольцем, получила название манирапториформов , а для собственно манирапторов по-прежнему используется комплекс характеристик, предложенный Готье .

Длинные передние конечности манирапторов, очевидно, не использовались при ходьбе, как и у других тероподов, но позволяли дотягиваться до добычи на большем расстоянии. Изогнутая кость в запястье давала кисти возможность гнуться не только вперёд и назад, как у других теропод, но и в стороны, что в совокупности с сильными пальцами и мощными когтями обеспечивало наилучший захват или режущий удар. Эта модель поведения была предсказана для дейнониха в 1969 году и вскоре подтверждена палеонтологической находкой в одной из монгольских экспедиций. Находка представляла собой скелеты сцепившихся велоцираптора и протоцератопса , причём первый одной передней лапой держал второго за костяной «воротник», а ногой с увеличенным режущим когтем наносил удар в районе горла. Обеспечиваемое месяцеобразной костью запястья движение кисти нелетающих манирапторов аналогично движению кисти современных птиц при взмахе крыла; если современные птицы действительно имеют общих предков с дейнонихозаврами, это означает, что им не пришлось, как предполагает «древесная» теория их эволюции, проходить через стадию планирующего полёта в своём развитии, так как их анатомия была уже приспособлена к машущему полёту . Существуют предположения, что некоторые из манирапторов, не относящиеся непосредственно к птицам, обладали способностью к машущему или по крайней мере планирующему полёту. Эта идея опирается на чрезвычайно длинные передние конечности таких манирапторов, как дромеозавриды Rahonavis и Microraptor , а также троодонтид Anchiornis .

Полноценным оперением обладали не все манирапторы, хотя у некоторых из них, даже не относящихся к птицам, были настоящие перья . К таким динозаврам относится, например, овирапторозавр каудиптерикс , передние конечности которого были слишком коротки для полёта, зато на хвосте росли большие контурные перья . Тело теризинозаврид было покрыто не только подобием пуха — тонкими нитевидными образованиями, характерными для многих теропод, но также и полноценными длинными и широкими перьями . С другой стороны, отпечатки примитивного оперения известны у компсогнатида синозавроптерикса , к манирапторам не относимого, а некоторые авторы склонны считать перьями даже чешуеподобные выросты на спине лонгисквамы — триасового архозавра, намного более древнего, чем любые манирапторы .

Таксономия

Mononykus olecranus (альваресзаврид)

Nothronychus mckinleyi (теризинозаврид)

Oviraptor philoceratops (овирапторозавр)

В книге «Палеобиология динозавров» (2012) американский палеонтолог Стивен Брусатти выделяет в кладе манирапторов шесть клад более низкого порядка, представители которых в ходе эволюции ушли наиболее далеко от базальных хищных теропод и стали растительноядными или всеядными. Вопрос о том, насколько манирапторы близки к каждой из трёх групп базальных теропод — тираннозавридам , орнитомимозаврам и компсогнатидам , — остаётся открытым. Одной из клад манирапторов являются собственно птицы — клада, даже наиболее примитивные представители которой, включая археоптерикса и конфуциусорниса , были способны к полёту благодаря наличию крыльев, развитой грудной мускулатуры и асимметричной формы пера (этой кладе Готье вместо традиционного латинского имени Aves дал стандартизированное научное название Avialae ). В эту кладу Брусатте и ряд предыдущих исследователей включают семейство скансориоптеригид , однако в других работах его положение на эволюционном древе иное и сильно варьирует . Остальные пять клад по Брусатте включают :

• относительно малоизученных альваресзавроидов , большинство из которых были мелкими стройными динозаврами с клювами, длинными задними ногами и короткими обрубками вместо передних;
• преимущественно растительноядных теризинозавров , которых характеризуют маленькая голова, листовидные зубы, большое брюхо, серпообразные когти на передних конечностях и короткие и мощные задние;
• беззубых овирапторозавров , короткие и высокие черепа которых украшают замысловатые гребни и складки;
• а также дромеозаврид и троодонтид , менее далеко ушедших от традиционного облика теропод ; для этих двух клад по-прежнему характерны бипедализм , острые зубы и главным образом животная пища, их отличает сильно увеличенный острый «коготь убийцы» ( англ. killer claw ) на задних ногах, служивший, чтобы врезаться в тело добычи.

Взаимоотношения между кладами манирапторов постоянно пересматриваются вследствие открытия новых окаменелостей , но в целом большинство исследователей сходится на выделении дромеозаврид и троодонтид в отдельную, сестринскую по отношению к птицам суб-кладу дейнонихозавров , тогда как остальные группы являются более базальными и каждая из них расположена на эволюционном дереве отдельно (хотя существуют публикации, доказывающие, что теризинозавры могут образовывать кладу с овирапторозаврами) .

Примечания

Литература

• Stephen L. Brusatte. Maniraptorans: Derived coelurosaurs // . — John Wiley & Sons, 2012. — P. 100—105. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
• J. Gauthier. // The origin of birds and the evolution of flight / Padian, K. (Ed.). — 1986. — P. 1—55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
• Darren Naish. // The Complete Dinosaur / M. K. Brett-Surman, Thomas R. Holtz, James O. Farlow (Eds.). — 2nd Edition. — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. — P. 379—423. — ISBN 978-0-253-35701-4 .
• Kevin Padian. // / Philip J. Currie, Kevin Padian (Eds.). — Academic Press, 1997. — P. —414. — ISBN 0080494749 .