Interested Article - Углозубы
- 2020-04-27
- 1
Углозу́бы , или углозу́бые , или углозу́бовые ( лат. Hynobiidae ) , — семейство из отряда хвостатые земноводные (Caudata).
Общие сведения
Углозубы — хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon ), обитающие в основном в Азии , кроме одного вида, сибирского углозуба ( Salamandrella keyserlingii ), который проникает в европейскую часть России . Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами , 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus , Liua и Pachyhynobius . У взрослых имеются хорошо развитые лёгкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus . Оплодотворение наружное.
Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.
Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии , наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб ( Salamandrella keyserlingii ), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки , Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых ( Salamandridae ) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников ( Cryptobranchidae ) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.
Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоёмы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.
Определение в полевых условиях
Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки . Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны ещё 8 приведённых ниже морфологических признаков , которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:
- наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
- наличие слёзных костей (ossa lacrimalia);
- ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
- рёбра с одной головкой;
- амфицельные позвонки ;
- наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
- яйца откладываются в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
- лёгкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.
Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.
Детальная морфологическая характеристика группы
Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):
Череп
Особенности:
- предчелюстные кости (ossa premaxillaria) парные либо слиты в одну кость (premaxilla);
- носовые кости (ossa nasalia) парные, примыкают друг к другу, будучи лишь частично разделёнными коротким задним отростком premaxilla, окостеневают из 2 очагов, медиально и латерально расположенных на кости;
- верхнечелюстные кости (ossa maxillaria) хорошо развиты;
- наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
- наличие слезных костей (ossa lacrimaria);
- отсутствие квадратноскуловых костей (ossa quadratojugularia);
- отсутствие крыловидных костей (ossa pterygoidea);
- отсутствие отверстия внутренней сонной артерии на парасфеноиде;
- угловая кость (os angulare) не слита с нижнечелюстной (mandibula);
- столбик (columella) и operculum присутствуют как отдельные ушные кости, отделенные от слуховой капсулы у ряда видов, в то время как у других operculum исчезает;
- сошниковые зубы замещаются начиная с задней части сошника;
- зубы имеют отчётливую коронку и шейку;
- передняя поверхность мышцы, поднимающей нижнюю челюсть (musculus levator mandibulae), включает в себя внезатылочные по происхождению элементы.
Внутреннее ухо
Базиллярный комплекс представлен;
- амфибийное углубление (recessus amphibiorum) во внутреннем ухе ориентировано горизонтально;
- слуховой мешочек (saccus oticus) бульбарный и неваскуоляризованный;
- амфибийный перилимфатический канал (canalis perioticus) без фиброзной ткани;
- пери лимфатическая цистерна (cysternа periotіса) большая и не выдается в овальное окно (fenestra).
Скелет туловища и конечностей
—
лопатка
и коракоид слиты;
— тела
позвонков
амфицельные;
—
рёбра
с одной головкой;
— в нейральных дугах отсутствуют отверстия
спинномозговых нервов
, последние выходят между соседними дугами.
Классификация
На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам ( Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella ). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии . Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы ( Ranodon ) и высокогорные углозубы ( Batrachuperus ), признав их сходство конвергентным . Таким образом, по современным представлениям [ чьим? ] система отряда выглядит так [ источник не указан 786 дней ] :
Подсемейство Предуглозубы [ источник не указан 786 дней ] ( Protohynobinae Fei et Ye, 2000)
-
Род
Предуглозубы
[
источник не указан 786 дней
]
(
Protohynobius
Fei et Ye, 2000)
- ( Protohynobius puxiongensis Fei et Ye, 2000)
Подсемейство Углозубые ( Hynobiinae Cope, 1859)
-
Род
Pseudohynobius
Fei et Yang, 1983
- Pseudohynobius flavomaculatus Hu and Fei in Hu, Fei et Ye, 1978
- Pseudohynobius kuankuoshuiensis Xu, Zeng et Fu, 2007
- Pseudohynobius shuichengensis Tian, Li et Gu, 1998
-
Род
Безлёгочные тритоны
(
Onychodactylus
Tschudi, 1838)
- Уссурийский когтистый тритон ( Onychodactylus fischeri Boulenger, 1886)
- Японский безлёгочный тритон ( Onychodactylus japonicus Houttuyn, 1782)
-
Род
Средневосточные углозубы
[
источник не указан 786 дней
]
(
Paradactylodon
Risch, 1984)
- Эльбурский углозуб ( Paradactylodon gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1979)
- Афганский углозуб ( Paradactylodon mustersi Smith, 1940)
- Гирканский углозуб ( Paradactylodon persicus Eiselt et Steiner, 1970)
-
Род
Лягушкозубы
(
Ranodon
Kessler, 1866)
- Семиреченский лягушкозуб ( Ranodon sibiricus Kessler, 1866)
-
Род
Коренастые углозубы
(
Pachyhynobius
Fei, Qu et Wu, 1983)
- Коренастый углозуб ( Pachyhynobius shangchengensis Fei, Qu et Wu, 1983)
-
Род
(
Hynobius
Tschudi, 1838)
- Бамбуковый углозуб ( Нynobius abei Sato, 1934)
- Gu, 1992
- Maki, 1922
- ( Нynobius boulengeri Thompson, 1912)
- ( Hynobius chinensis Günther, 1889)
- (углозуб Данна)( Hynobius dunni Tago, 1931)
- ( Hynobius formosanus Maki, 1922)
- Shen, Deng et Wang, 2004
- Matsui, 1987
- Пёстрый углозуб ( Hynobius kimurae Dunn, 1923)
- ( Hynobius leechii Boulenger, 1887)
- ( Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
- Zhou, Jiang et Jiang, 2006
- ( Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
- , или ( Temminck et Schlegel, 1838)
- ( Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
- ( Hynobius okiensis Sato, 1940)
- Mori, 1928
- ( Hynobius retardatus Dunn, 1923)
- ( Hynobius sonani Maki, 1922)
- ( Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
- ( Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
- ( Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
- ( Hynobius tsuensis Abé, 1922)
- Туркестанский углозуб ( Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909)
- Kim, Min et Matsui, 2003
- Cai, 1985
- Chen, Qu et Niu, 2001
-
Род
(
Salamandrella
Dybowski, 1870)
- Сибирский углозуб ( Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870)
- Приморский углозуб ( Salamandrella tridactyla Nikolsky, 1905)
-
Род
Высокогорные углозубы
(
Batrachuperus
Boulenger, 1878)
- Batrachuperus cochranae Liu, 1950
- Batrachuperus karlschmidti Liu, 1950
- Большой углозуб ( Batrachuperus londongensis Liu et Tian in Liu, Hu, Tian et Wu, 1978)
- Сычуаньский углозуб ( Batrachuperus pinchonii David, 1872)
- Batrachuperus taibaiensis Song, Zeng, Wu, Liu et Fu, 2001
- Тибетский углозуб ( Batrachuperus tibetanus Schmidt, 1925)
- Длиннохвостый углозуб ( Batrachuperus yenyuanensis Liu, 1950)
-
Род
Сычуаньские лягушкозубы
(
Liua
Zhao et Hu, 1983)
- Сычуаньский лягушкозуб ( Liua shihi Liu, 1950)
- ( Liu et Hu, 1966)
Интересные факты
Сибирский углозуб был возвращён к жизнедеятельности после сотни лет в криогенном анабиозе .
Литература
- Жизнь животных, т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М. : «Просвещение», 1985.
- Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
Примечания
- Ананьева Н. Б. , Боркин Л. Я., Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова . — М. : Рус. яз. , 1988. — С. 20. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X .
- Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. Земноводные и пресмыкающиеся России: Атлас-определитель. — Изд. 2-е, перераб. и доп. — М. : Фитон+, 2021. — С. 11. — 328 с. — ISBN 978-5-906811-32-5 .
- Жизнь животных . В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов . — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение , 1985. — Т. 5 : Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова . — С. 32. — 399 с. : ил.
- Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР / Рецензенты: академик РАН Э. И. Воробьёва , к. б. н. С. М. Ляпков. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2012. — С. 37. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-871-1 .
- Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М. : Просвещение, 1977. — С. 14. — 415 с.
- / Иорданский Н. Н. // Телевизионная башня — Улан-Батор. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 667. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 32). — ISBN 978-5-85270-369-9 .
- на YouTube
Ссылки
- 2020-04-27
- 1