Хромери́ды ( лат. Chromerida ) — выделявшийся в 2008—2019 годах тип родственных споровикам фототрофных протистов из группы альвеолят . В группе описаны 2 вида: и . Оба обнаружены среди симбиофауны кораллов Австралии , однако данные метагеномики свидетельствуют о вероятном широком распространении свободноживущих видов хромерид .

Жизненный цикл

Жизненный цикл обоих видов описан по наблюдению за культурой клеток . Одиночные коккоидные клетки делятся бинарным делением . Во время деления дочерние клетки ( ) выделяют общую оболочку, образуя автоспорангий , содержащий до 4 автоспор у Chromera velia или до нескольких десятков у Vitrella brassicaformis . Автоспоры C. velia могут выходить из спорангия и повторять жизненный цикл или же образовывать двухжгутиковые зооспоры . У V. brassicaformis помимо автоспорангиев могут образовываться зооспорангии , в которых образуются десятки зооспор, минуя стадию автоспоры. Функция зооспор пока не известна, показано, что после выхода из спорангия они могут инцистироваться и давать начало новому витку цикла. Половой процесс у хромерид не обнаружен .

Особенности строения клетки

Автоспоры и вегетативные коккоидные клетки неподвижны, имеют диаметр от 3 до 7 микрометров и покрыты типичной для альвеолят пелликулой . Каждая клетка несет крупную конусообразную пластиду , окруженную 4 мембранами , в которой осуществляется фотосинтез . Данная органелла считается гомологичной утратившему фотосинтетическую функцию у родственной хромеридам группы споровиков . Важной отличительной особенностью пластид у хромерид является отсутствие хлорофилла c .

Подвижные зооспоры несут два жгутика , располагающихся субтерминально, и по внешнему строению напоминают клетки кольподеллид . У зооспор Chromera velia обнаружены структуры, внешне напоминающие органеллы апикального комплекса споровиков: состоящий из микротрубочек псевдоконоид и элетронноплотные гранулы — микронемы . У этого вида также найдена уникальная органелла с неизвестной функцией — хромеросома , напоминающая трихоцисты динофлагеллят .

Метаболизм

В отличие от своих ближайших родственников — апикомплекс , хромериды обладают всеми основными метаболическими путями , связанными с фотосинтезом , ассимиляцией нитратов и сульфатов , метаболизмом углеводов . Несмотря на наличие окислительного фосфорилирования , митохондрии хромерид и их геном значительно редуцированы. У Chromera velia в митохондриальном геноме присутствуют только два белок-кодирующих гена : и , кодирующие субъединицы цитохром c -оксидазы . У данного вида также отсутствуют комплекс I и комплекс III дыхательной цепи переноса электронов . Перенос электронов на цитохром c предположительно осуществляется с помощью , что позволяет электрон-транспортной цепи функционировать без комплекса III .

Уникальной особенностью хромерид является путь синтеза тетрапирролов , в частности, хлорофилла или гемов . У первично гетеротрофных эукариот тетрапирролы синтезируются из глицина в митохондриях и цитоплазме (C4 путь). У фототрофов данный процесс осуществляется в пластидах , а в качестве первичного субстрата для синтеза используется глутамат (С5 путь). У хромерид, несмотря на фототрофный образ жизни, синтез идет по C4 пути, при этом ферменты , вовлеченные в данный процесс, локализованы как в митохондриях, так и в пластидах .

Систематическое положение и статус

Тип Chromerida был образован вместе с таксономическим описанием Chromera velia в 2008 году . По данным молекулярной филогенетики хромериды вместе с кольподеллидами формируют внутри группы альвеолят сестринский споровикам таксон . Если первоначально взаимоотношения между первыми двумя группами не были известны, то в 2019 году, несмотря на различия в морфологии и образе жизни, окончательно доказано расположение обоих видов хромерид внутри таксона Сolpodellida :

Систематика по данным Oborník и др., 2013 :		Систематика по данным Mathur и др., 2019 :
Альвеоляты Инфузории Динофлагелляты Кольподеллиды , вкл. хромериды Апикомплексы		Colpodellida sp.
		Хромериды выделены зелёным фоном

Как видно из кладограммы 2019 года, хромериды образуют полифилетическую группу внутри кольподеллид , поэтому их больше не используют как валидное название таксона: их либо синонимизируют с кольподеллидами , либо объявляют группой таксонов, не придавая последней ранга .

Прикладное значение

Хромериды рассматриваются в качестве удобного модельного объекта для тестирования и поиска новых лекарственных средств против малярии и других заболеваний, вызываемых представителями апикомплекс , так как их пластиды гомологичны последних, являющегося мишенью для многих антималярийных препаратов. При этом хромериды легко культивируются и не требуют особых мер безопасности при работе в лаборатории .

Примечания