Жуки́-скакуны́ ( лат. Cicindelinae ) — подсемейство жуков- жужелиц . Название связано со способностью этих жуков к быстрому бегу . По соотношению скорости, иногда превышающей 2 м/с, и размеров тела (обычно 1—2 см) эти насекомые оказываются самыми быстрыми наземными животными . Некоторые виды полезны для сельского хозяйства как хищники, контролирующие численность вредителей .

Распространение

Скакуны распространены повсеместно, за исключением о. Тасмания , Антарктики и некоторых островов в мировом океане . В России из трибы Cicindelini встречаются 6 родов и 39 видов, а именно роды Calomera , Cephalota , Chaetodera , Cicindela , Cylindera и Myriochila . На Дальнем Востоке обитает 10 видов скакунов и на Сахалине 5 видов . В Северной Америке обитают 109 видов, из них в США обитают 97 видов .

Характеристика

В Северной Америке самым большим скакуном является вид длиной 29—35 мм . Крупнейшие представители группы — род Мантикоры , распространенный в Африке, с длиной тела до 7 см.

Взрослая особь

Скакуны имеют большие глаза, длинные, стройные ноги и изогнутые мандибулы . Голова шире переднеспинки . Они являются хищниками и во взрослой и в личиночной формах. Обычно встречаются особи размером от 1 до 2 см, но бывают и виды размером в 5 см . Усики 11-члениковые . Мандибулы серповидные, длинные, плоские, с двумя-тремя крупными зубцами на внутреннем крае . Лапки тонкие (благодаря которым они быстро бегают), выпуклые большие глаза (глаза являются одной из главных признаков по которой диагностируют особь). Ярко окрашенные и имеют иридисцентный блеск. Надкрылья не имеют бороздок и точечных рядов, обычно с жёлтыми перевязями. .

Члены рода Cicindela — дневные жуки, а члены , Omus , Amblycheila и Manticora — ночные. Cicindela и Tetracha имеют яркую окраску, а другие роды скакунов преимущественно чёрные. Жуки часто и очень хорошо используют крылья для полёта и, подобно мухе, улетают, почувствовав опасность . Взрослые особи достигают 8—41 мм в длину .

Расчёты учёных показывают, что жук мог бы развивать 200—300 км/ч если бы он был размером с человека. Например, скакун полевой развивает скорость до 0,62 м/с или 2.25 км/ч . Взрослые жуки встречаются как в дневное время, так и в ночное .

Их русское название «скакуны» и английское — «tiger beetle» (жуки-тигры, или тигровые жуки) отражают грациозность, проворность и отличное зрение жуков. Скакуны чутко реагируют на приближение человека. Почуяв человека, они резко взлетают и приземляются в нескольких метрах от него, затем оборачиваются и наблюдают за ним, пока тот не уйдёт . Жуки имеют разнообразный яркий окрас, что делает их бабочками в мире жуков. Это привлекает коллекционеров жуков . Часто можно наблюдать (например у вида скакуна-межняка ), как два жука ходят вместе: самец, прицепившись между переднеспинкой и надкрыльями самки мандибулами , ездит на ней верхом .

Личинка

Личинки скакунов резко отличаются от личинок других жужелиц: голова лишь с четырьмя глазками на каждой стороне, пятый тергит брюшка с двумя крючками, церок нет . Имеют большую голову и спинной горб. Наружные опорные отростки горба пятого брюшного сегмента длинные, серпообразно или немного S-образно, изогнутые, постепенно заостряющиеся к концу и выдвинуты вперёд и слегка вверх. Внутренние — направлены перпендикулярно спинной поверхности. Они короткие, с резким, и часто шипастым сужением у вершины . Наружные, направленные вперёд опорные отростки пятого брюшного сегмента почти прямые, шиповидные, слегка загибающиеся во внутрь. Внутренне опорные отростки имеют схожую форму и также направлены вперёд. Проксимальная часть наружных отростков с двумя сильными щитниками. (Дагестан, Средняя Азия; Grammognatha ) .

Экология и местообитания

Скакуны считаются хорошо показательными видами и изучается биоразнообразие в их экологии. Обычно они живут на песчаной земле в степях, пустынях, на песчаных карьерах и берегах, недавно вспаханной земле и на песчаных тропинках в лесу .

Некоторые тропические виды являются древесными, но большая часть ведет наземный образ жизни. Они живут на берегах моря или реки , на песчаных дюнах , в песчаных карьерах , глиняных пластах или лесных тропинках .

Личинки живут в цилиндрических норах , глубиной часто метр и более, где ближе к поверхности они ждут в засаде свою добычу .

Естественные враги

Хоть птицы , муравьи , осы и наносят вред жукам, их главными и злейшими врагами являются паразитоиды из отряда перепончатокрылых насекомых . Представители семейства тифиид (Tiphiidae), например, виды родов , и , специализируются на личинках скакунов. На их личинках паразитируют и личинки жужжал . Взрослых жуков ловят и едят птицы, ящерицы и ктыри . Methocha — род паразитических бескрылых ос, оставляющих яйца в личинках .

Питание

Встретить их можно в жаркий солнечный день, быстро бегающими по земле прерывистым бегом, то есть пробегают короткое расстояние останавливаются для того, чтобы осмотреться на присутствие добычи — мелких беспозвоночных , затем снова пробегают примерно такое же расстояние, но если добыча будет обнаружена, скакун немедленно догонит её. Излюбленной добычей для них являются муравьи . Поймав добычу, жук сдавливает своими челюстями её в массу в виде шарика . Затем жук расщепляет жёсткие части тела добычи сильно воздействующими ферментами ( внекишечное пищеварение ещё не проглоченной пищи). Эти ферменты способны даже разъесть ткань сачка . Изучить, какая пища более предпочтительна жуком, обследовав останки в желудке жука, как это делается у других хищных насекомых, практически нельзя из-за того, что пища сжижена внекишечным пищеварением .

питается обыкновенными медведками , которых он обнаруживает за секунды в их местообитании на пляжах рек Южной Америки. Также ценный помощник в защите от вредителей заливных рисовых полей , например, от той же самой медведки или комаров . Многие виды также питаются муравьями .

Развитие

Самка откладывает яйца в почву в неглубокую камеру . После вылупления личинки из яйца и её склеротизирования она начинает увеличивать камеру, в которой было отложено яйцо, в туннель. Личинка взрыхляет почву своими мандибулами, а потом своей головой и переднеспинкой выносит почву на поверхность. На поверхности личинка выбрасывает эту почву через свою голову и переднесинку . Туннель личинка увеличивает после каждой линьки; перед линькой она закрывает свой туннель на входе . Хоть большинство видов и роют туннели в почве, есть некоторые виды, такие как из родов Neocollyris и , которые делают их в усыхающих или гниющих сучьях, либо в стоячей растительности. Глубина туннелей бывает разной — от 15 до 200 см, это зависит от возраста личинки, вида, сезона и субстрата .

Личинки S-образные, на верхней части брюшка имеются зубцы (на пятом сегменте), которые используются для того, чтобы можно было уцепиться и удержаться в их вертикальных норах . У речных видов личинки способны выжить при случае наводнения в течение длительного времени. Норы достигают от 20-25 см до 100 см глубиной. Самая глубокая нора зарегистрирована у вида , личинка которого вырыла нору 180 см глубиной .

Взрослые жуки большинства видов встречаются лишь на протяжении летнего времени. Личинки же попадаются с конца лета по осень, зиму личинка проводит в её последней личиночной стадии. В виде куколки — весной, для летних видов. Обычно личинки встречаются там же, где и их взрослые особи. Иногда личинок можно найти чуть дальше местообитания взрослых жуков (для большинства видов), в частности это относится к видам живущим на берегах морей .

Палеонтология

Древнейшие ископаемые скакуны найдены в раннемеловых отложениях Китая — † Cretotetracha grandis (подтриба Megacephalina) . Также скакуны были обнаружены в раннемеловых отложениях Бразилии, откуда описан вид † (подтриба Oxycheilina, Бразилия ) , и в эоценовом ровенском янтаре ( † Goriresina fungifora , подтриба Iresiina) .

Систематика

Первоначально скакуны были семейством Cicindelidae , но сейчас многие исследователи представляют его подсемейством Cicindelinae семейства Carabidae. Совсем недавно некоторые авторы пытались вписать его в подсемейство Carabinae в качестве трибы, но не получили поддержки в этом со стороны коллег.

К подсемейству относят 2 100 видов. Номинативным родом является Cicindela , а также этот род содержит в себе наибольшее количество видов семейства . Очень много видов было описано немецким энтомологом Вальтером Германом Рихардом Хорном .

В 2020 году на основании большого набора таксонов и большого количества генетических локусов был снова обоснован статус семейства Cicindelidae , сестринского к жужелицам или к кладе Trachypachidae + Carabidae . Подсемейство Collyrinae не подтверждается никакими современными данными и в составе Cicindelidae признаётся шесть триб: Manticorini Laporte, Megacephalini Laporte, Collyridini Brullé, Ctenostomatini Laporte, Cicindelini Latreille и восстанавливается Oxycheilini Chaudoir .

Классификация

• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 

Заметки

Литература

• Tiger Beetles of Alberta: Killers on the Clay, Stalkers on the Sand by John Acorn. University of Alberta Press, 2001.
• David L. Pearson, C. Barry Knisley and Charles J. Kazilek. A Field Guide to the Tiger Beetles of the United States and Canada. — Oxford University Press, 2005 (first edition), 2015. — ISBN 0-1993-6716-7 . — ISBN 978-0-19-936716-0 .
• Jonathan G. Leonard & Ross T. Bell. Northeastern Tiger Beetle. A Feald Guide to Tiger Beetles of New England and Eastern Canada. — New England: CRC Press LLC, 1999. — Т. II. — С. 179. — ISBN 0-8493-1915-3 .
• Moravec J. Tiger beetles of Madagascar 2. A monograph of the genus Physodeutera (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.) . — Nakladatelství Kabourek, Zlín, Czech Republic, 2002. — 290 p.
• Moravec J. Tiger beetles of Madagascar 1. A monograph of the genus Pogonostoma (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.) . — Nakladatelství Kabourek, Zlín, 2007. — 499 p.
• Moravec J. Tiger beetles of the Madagascan Region (Madagascar, Seychelles, Comoros, Mascarenes, and other islands). Taxonomic revision of the 17 genera occurring in the region (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.) . — Biosférická rezervace Dolní Morava, o.p.s., Lednice na Moravě, 2010. — 429 p.
• Moravec J. New or rare Madagascar tiger beetles 22. Some updates within the Madagascar-endemic genera Physodeutera Lacordaire and Pogonostoma Klug (англ.) // Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae. — 2021. — Vol. 106 , no. 2 . — P. 205–226 .
• Moravec J., Trýzna M. New or rare Madagascar tiger beetles—24. Pogonostoma ( Microgeniatum ) signifemorale sp. nov. with revised key to species of the subgenus Microgeniatum Rivalier (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.) // Zootaxa. — 2021. — Vol. 5081 , no. 4 . — P. 524–534 . — doi : .

Ссылки

• (Japanese)
• on the UF / Featured Creatures Web site