Филлолепи́ды ( лат. Phyllolepida ) — подотряд плакодерм из отряда артродир (Arthrodiriformes) , живших в и верхнем девоне .

Название

Название подотряда образовано от названия его типового рода (филлолепис); последний был описан ещё в 1844 году Ж. Л. Р. Агассисом по находкам, относящимся к верхнего девона. Однако первоначально этот род был отнесён к бесчелюстным . Лишь в 1934 году Э. Стеншё доказал его принадлежность к плакодермам, выделив в их составе отряд Phyllolepida (в то время — монотипический ). В 1980-е годы были открыты и другие роды, относящиеся к данному таксону .

Описание

Ископаемые остатки филлолепид обнаружены в пресноводных отложениях (практически на всех континентах). Размеры этих рыб достаточно велики (крупнейшие представители достигали 1,5 м в длину). Имели уплощённую форму и обладали (подобно артродирам и антиархам ) обширным покровным панцирем, который состоял из цельных пластин, покрытых сверху космином (видоизменённым дентином ). Пластины панциря имеют характерный рельеф из концентрических гребней; они весьма напоминают (особенно наличием заднего брюшно-бокового элемента) пластины панциря типичных артродир, но отличаются тем, что пекторальные отверстия для грудных плавников сзади не замкнуты. Пропорции пластин сильно варьируют, причём медиальные пластины всегда намного крупнее краевых. Длинный и сильный хвост панцирем покрыт не был, а голову животного защищала одна центральная пластина; при этом голово-грудной сустав был образован простыми торцами пластин .

Эндокраний хрящевой, крыша черепа имеет плоскую форму. У глазных орбит — переднебоковое положение. Ротовое отверстие широкое .

Грудные плавники филлолепид — широкие и небольшие, брюшные — удлинённые. Спинной плавник всегда один. Хвостовой плавник — длинный, дифицеркальный .

Филлолепиды были придонными хищниками; вероятно, поджидали свою добычу, зарывшись в илистое дно реки, а затем захватывали её открытым ртом, нанося резкие удары своего длинного хвоста. Поскольку глазные орбиты у филлолепид были крайне малы, то их считают слепыми; рудиментарные глаза располагались по бокам головы (в то время как для таких зрячих придонных хищников, как камбала или звездочёт , характерно перемещение глаз на верхнюю сторону головы). Свою добычу филлолепиды предположительно обнаруживали при помощи органов чувств, расположенных в канавках рельефа пластин панциря .

Систематика

У палеонтологов имеются различные точки зрения на положение филлолепид в составе класса плакодерм. В 1970-е годы большинство учёных считало, что сестринской для филлолепид является группа, состоящая из артродир и антиарх . В 1984 году выдвинул аргументы в пользу иного взгляда на филогению плакодерм, по которому филлолепиды представляют собой сестринскую группу для артродир, а от антиарх обе клады отстоят достаточно далеко ; в последующем этот взгляд приобрёл широкое распространение и подкрепляется кладограммой , построенной в работе Р. Карра, З. Джохансона и А. Ритчи в 2009 году .

Развитием последней версии является точка зрения, отражённая в исследовании В. Дюпре, Чжу Миня и Ван Цзюньцина 2009 года Согласно ей, филлолепиды в действительности являются очень специализированными артродирами и входят в состав базальной группы этого крупнейшего отряда плакодерм . В 2011 году в своём фундаментальном труде о рыбах использовал именно такую точку зрения, придав таксону филлолепид ранг подотряда .

Классификация

В настоящее время отряд филлолепид подразделяется на два семейства:

• — более примитивное семейство, содержащее единственный род из нижнего девона Китая;
• — более продвинутое семейство, содержащее 6 родов: , , , , и (среди них Placolepis имел космополитичное распространение, Phyllolepis представлен ископаемыми остатками , найденными в Европе и Северной Америке, а остальные роды относятся к раннему и среднему девону Австралии).

Раньше в состав отряда филлолепид включалось также семейство с типовым родом Antarctaspis ; теперь это семейство относят непосредственно к отряду артродир .

Филлолепиды в кладограмме по Zhu et al ., (2009):

Arthrodira Antarctaspis mcmurdoensis Phyllolepida sp.

Actinolepidoidei Phlyctaeniina

Примечания

Литература

• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М. : Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М. : Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Нельсон Дж. С. . Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го англ. изд. Богуцкой Н. Г., науч. ред-ры Насека А. М., Герд А. С. — М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0 .
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Denison R. . Placodermi. Handbook of Paleoichthyology, vol. 2. — Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1978. — 128 p. — ISBN 978-0-89574-027-4 .