Питуриаспиды ( лат. Pituriaspida ) — маленькая и плохо изученная группа вымерших панцирных бесчелюстных позвоночных ( остракодерм ), условно включаемая в состав непарноноздрёвых . Название образовано от pituri — галлюциноген растительного происхождения, которым пользуются шаманы некоторых племён австралийских аборигенов , и др.-греч. ἀσπίς — «щит» (обычное для названий остракодерм окончание). Получили это имя из-за причудливой морфологии . Известно два вида: и .

Окаменелости питуриаспид относятся к концу раннего или началу среднего девона ( — век , около 390 млн лет назад ). Они известны только из одного местонахождения в Австралии (юго-запад Квинсленда , бассейн , хребет Токо), где их находят в отложениях песчаника . Когда жили эти организмы, там было море или речная дельта . Питуриаспиды вместе с телодонтами были единственными известными остракодермами, жившими в водах Гондваны после конца ордовика (остальные там исчезли, вероятно, из-за оледенения ).

Описание

Питуриаспиды известны только по находкам панциря, который защищал их спереди. Сохранность этих окаменелостей не самая лучшая . Про заднюю часть тела не известно ничего .

Костный панцирь питуриаспид был цельным, массивным и, вероятно, покрывал бо́льшую часть тела . Он достигал 9 см в длину . На нём есть длинный вырост спереди (ростр) и два более коротких по бокам («рога» , или корнуальные отростки ). На спинной стороне есть и шип, направленный горизонтально назад. Панцирь орнаментирован мелкими округлыми бугорками . Найдены и следы эндоскелета (возможно, ) . Судя по вырезкам на панцире, которые похожи на таковые у костнопанцирных , у питуриаспид были хорошо развитые парные грудные плавники. Они были расположены прямо за «рогами» .

У этих животных не было типичного для непарноноздрёвых назогипофизарного отверстия (объединявшего ноздрю и гипофизарный проход), которое у беспанцирных и костнопанцирных было расположено на спинной стороне недалеко от глаз. Но у них было отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы (в основании ростра), возможно, оно и было назогипофизарным или только ноздрёй. По-видимому, с ним были связаны носовые капсулы, которых у этих животных было две, как и у (но в отличие от костнопанцирных) . За ним лежало большое отверстие ротожаберной полости. Сзади от каждой глазницы было ещё по одному отверстию неизвестного назначения, напоминавших преспиракулярные отверстия (группа разнощитковых ), которые обычно интерпретируются как связанные с жабрами . Возможно, в них были расположены какие-то органы чувств . Пинеального отверстия (для теменного глаза ) не было, в отличие от многих других остракодерм.

Ещё одним отличием этих животных от костнопанцирных было отсутствие спинного и боковых полей мелких пластинок на панцире — структур, которые обычно интерпретируются как рецепторы давления или электрические органы . Не обнаружены у них, в отличие от большинства других остракодерм, и каналы боковой линии .

Из двух известных видов питуриаспид лучше изучен Pituriaspis doylei , среди находок которого есть почти целые панцири . Neeyambaspis enigmatica отличается от него меньшим ростром, более треугольной формой панциря в целом и наличием ещё одного отверстия неизвестного назначения в центре его спинной стороны, которое иногда интерпретируется как ротовое , а иногда — как назогипофизарное . Возможно, оно имело ту же природу, что и большое отверстие на голове галеаспид , которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду .

Классификация и эволюция

Питуриаспиды были открыты позже всех остальных основных групп остракодерм: их описал в 1991 году австралийский палеонтолог Гэвин Янг ( англ. Gavin Young ) . Их систематическое положение точно не определено. Обычно их условно включают в состав непарноноздрёвых . Им придают ранг отряда , надотряда , подкласса или класса . Иногда для их видов устанавливают отдельные семейства Pituriaspididae и Neeyambaspididae . Типовые экземпляры обоих видов находятся рядом в одном куске породы .

Видимо, питуриаспиды наиболее близки к костнощитковым и . С этими двумя группами их объединяет массивный головной щит (который имеет отверстие ротожаберной полости, обычно «рога», а иногда и ростр), а с костнощитковыми, кроме того, — грудные плавники . По широко распространённой , но не общепризнанной версии, эти три группы стоят ближе всего к челюстноротым из всех бесчелюстных.

На ареале этих групп и их вероятном близком родстве основано предположение об их происхождении от неизвестного широко распространённого предка, жившего ещё до девона . Также не исключено, что питуриаспиды произошли от галеаспид (живших в Южном Китае) и появились в Австралии в результате фаунистического обмена между этими территориями. Австралия в то время составляла северо-восточную часть Гондваны , а Южный Китай, вероятно, был отделён от неё морем (хотя точно это не известно) .

Примечания

Литература

• Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — СПб. : Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 79—81. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0 .
• Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — М. : ГЕОС, 2004. — С. 10—268. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7 .
• Janvier P. // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press , 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 173—174. — ISBN 0-226-31568-1 .

Ссылки

• Janvier, Philippe. (англ.) . . Дата обращения: 27 ноября 2012. 23 января 2013 года.
• Marco Casti. (итал.) . (16 октября 2012). — краткий обзор и фото окаменелостей. Дата обращения: 27 ноября 2012. 24 января 2013 года.
• Monroe M. H. (англ.) . (2 ноября 2011). Дата обращения: 27 ноября 2012. 24 января 2013 года.
• (англ.) . . Дата обращения: 27 ноября 2012. 23 января 2013 года.
• [browse.deviantart.com/?qh=&section=&global=1&q=pituriaspida Реконструкции питуриаспид на deviantart.com] (англ.) . Дата обращения: 27 ноября 2012. 24 января 2013 года.