Теризиноза́вры ( лат. Therizinosauria ) — клада тероподовых динозавров из группы манирапторов , включающая в себя одно надсемейство теризинозавроидов (Therizinosauroidea) и несколько родов. Окаменелости теризинозавров были найдены в отложениях мелового периода на территории Монголии , Китая , Японии , Узбекистана и западной части США .

Азиатские теризинозавры появились в раннем меловом периоде, после чего в позднем меловом периоде продолжилось увеличение их разнообразия. Позднемеловые таксоны были крупнее раннемеловых форм . Различные особенности передних конечностей , черепа и таза позволяют отнести их к манирапторам — кладе, включающей птиц и их родственников, несмотря на внешнее несходство.

Название «теризинозавры» происходит от названия одного из представителей этой группы — теризинозавра .

Описание

Теризинозавры обладали весьма своеобразным, часто непонятным набором характеристик. Их длинные шеи , широкие торсы и задние лапы с четырьмя пальцами, используемыми при ходьбе, делали их похожими на прозавропод . Их уникальные кости таза были похожи на тазовые кости птицетазовых динозавров , а их когти и лапы больше походили на лапы и когти хищных теропод.

Наиболее яркой характеристикой теризинозавров являются огромные когти на лапах, которые у некоторых видов (таких, как теризинозавр) достигали в длину девяносто сантиметров , и имели большое разнообразие форм и функций . То, что теризинозавры могли вытягивать передние лапы на большое расстояние, подтверждает, что они были растительноядными. Теризинозавры могли использовать свои длинные лапы и сильно изогнутые когти, чтобы пригибать ветви ко рту , в манере, сходной с доисторическим ленивцем , тогда как другие, базальные теризинозавры, такие как алксазавр и , имеют короткие и компактные когти для предполагаемой универсальной функциональности, близкой к современным роющим и наземным млекопитающим .

Ископаемые остатки бэйпяозавра показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивного пуха, аналогичного тому, который обнаружен у синозавроптерикса , а также имели большие перья, которые могли быть использованы для демонстрации, чтобы привлекать представителей противоположного пола или отпугивать хищников .

Теризинозавры были весьма разнообразной группой динозавров, от небольших бэйпяозавров (2,2 метра) до гигантского теризинозавра , который достигал в длину 10—12 метров, весил около 6,2 тонн и был одним из самых крупных из известных тероподов .

Последние меловые (от кампана до маастрихта ) теризинозавры Азии, представленные находками из Китая, Монголии, а также Японии , свидетельствует о широком географическом распространении (более 1000 км) теризинозавров на Азиатском континенте. Находки из морских отложений позволяют предположить, что некоторые теризинозавриды были адаптированы к прибрежной среде как на азиатском, так и на североамериканском континентах .

История изучения

Поскольку ранние находки были неполными, эти странные анатомические особенности привели некоторых учёных — таких, как Грегори С. Пол, к ложному выводу, что сегнозавры (термин «теризинозавры» тогда ещё не использовался) — потомки прозавропод или примитивных птицетазовых динозавров. Из-за того, что теризинозавров считали родственниками прозавропод, ранние изображения сегнозавров (включая иллюстрации Пола) изображали их как полу-четвероногих животных, однако передвижение этих существ на четырёх ногах было бы невозможно с учетом птичьей природы их запястья. Палеонтолог Роберт Т. Бэккер в 1986 году предложил изменить существовавшую тогда классификацию динозавров. Один отряд должен включать всех хищных динозавров — карнозавров , целурозавров , рапторов, а второй отряд всех растительноядных — орнитопод , гадрозавров , маргиноцефалов ( пахицефалозавры и цератопсы ), а также сегнозавров, завропод и прозавропод .

• 
  Таз ящеротазового динозавра
• 
  Таз теризинозавроида
• 
  Таз птицетазового динозавра

Теризинозавров считали родственниками прозавропод до середины 1990-х годов, когда был обнаружен алксазавр , окаменелости которого сохранились почти полностью. Алксазавр напоминал скорее теропода, нежели прозавропода, поэтому теризинозавров в современной классификации относят к тероподам .

Связь между теризинозаврами и другими тероподами окончательно была установлена в связи с открытием примитивных представителей группы — таких, как бэйпяозавр в 1999 году и фалькарий в 2005 . Учёные, которые описали фалькария, отмечали, что он представляет промежуточный этап между хищными и травоядными тероподами . Хотя в настоящее время теризинозавры классифицируются как тероподы, их черепа напоминали черепа зауроподов формой зубов и челюстей , поэтому вероятно то, что они были растительноядными .

Описанный в 2009 году новый вид по достаточно полному скелету Nothronychus graffami дал учёным возможность снова рассматривать кладу Therizinosauria как базальную линию манирапторов .

Систематика

Барсболд и Пэрлэ в 1980 году определили теризинозавров как инфраотряд кархародонтозаврид . Дун Чжимин в 1992 году пошёл ещё дальше, поставив теризинозавров в особый отряд, Segnosaurischia (сегнозавротазовые). Это название было отвергнуто после открытия того, что теризинозавры — специализированный инфраотряд в рамках подотряда кархародонтозаврид. Кларк и др. в 2004 году рассматривали Segnosaurischia как синоним теризинозавров.

Семейство теризинозаврид было предложено Малеевым в 1954 году и включало только гигантского когтистого теризинозавра. Когда Малеев понял, что теризинозавр была передовым сегнозавром, он предложил использовать термин теризинозавроиды для определения двух семейств: теризинозавридов и алксазавридов. Это определение используется и по сей день.

Филогения

Клада теризинозавров впервые была определена Дейлом Расселом в 1997 году и включала в себя Alxasaurus , энигмозавра, эрликозавра, Nanshiungosaurus , сегнозавра, теризинозавра, являясь группой, близкой к овирапторам , орнитомимидам и троодонтидам . Пол Серено в 2005 году усовершенствовал это определение, рассматривая теризинозавров как инфраотряд из группы целурозавров .

Следующая кладограмма теризинозавров отражает результаты филогенетического анализа группы учёных под руководством Ёсицугу Кобаяши (2022):

Therizinosauria	Falcarius Beipiaosaurus Alxasaurus Therizinosauridae Erliansaurus Neimongosaurus Enigmosaurus Теризинозавроид из Биссектинской свиты Therizinosaurus Suzhousaurus Nanshiungosaurus Erlikosaurus Segnosaurus Nothronychus mckinleyi Nothronychus graffami

Классификация

По данным сайта Fossilworks , на ноябрь 2016 года в кладу теризинозавров включают следующие вымершие таксоны :

• Род Erlikosaurus Barsbold & Perle, 1980 (1 вид)
• Род Falcarius Kirkland et al. , 2005 (1 вид)
• Род Pu et al. , 2013 (1 вид)
• Надсемейство Теризинозавроиды (Therizinosauroidea Russell & Dong, 1994 [ syn. Segnosauria Barsbold & Perle, 1980 , Segnosaurischia Dong, 1992 ])
  • Род Alxasaurus Russell & Dong, 1994 (1 вид)
  • Род Beipiaosaurus Xu et al. , 1999 (1 вид)
  • Род Martharaptor Senter et al. , 2012 (1 вид)
  • Семейство Zhao & Li, 1988
    • Род Zhao, 1979 (2 вида)
  • Семейство Теризинозавриды (Therizinosauridae Maleev, 1954 )
    • Род Enigmosaurus Barsbold & Perle, 1983 (1 вид)
    • Род Erliansaurus Xu et al. , 2002 (1 вид)
    • Род Eshanosaurus Xu et al. , 2001 (1 вид)
    • Род Nanshiungosaurus Dong, 1979 (2 вида)
    • Род Neimongosaurus Zhang et al. , 2001 (1 вид)
    • Род Nothronychus Kirkland & Wolfe, 2001 (2 вида)
    • Род Segnosaurus Perle, 1979 (1 вид)
    • Род Suzhousaurus Li et al. , 2007 (1 вид)
    • Род Therizinosaurus Maleev, 1954 (1 вид)
    • Род Qian et al. , 2012 (1 вид)

Примечания

Ссылки

• .
• (англ.)
• .