Протозухии , или первичные крокодилы ( лат. Protosuchia ) — парафилетическая группа архаичных вымерших наземных крокодиломорфов , обитавших в мезозойскую эру.

История систематики

Архаичных крокодиломорфов впервые выделил в особую группу венгерский палеонтолог Ференц Нопча , назвавший их прокрокодилами (Procrocodylia). Собственно протозухии в то время почти не были известны, и в группу прокрокодилов вошли преимущественно теперешние сфенозухиды. Наименование «Protosuchia» архаичные крокодиломорфы получили после описания первого североамериканского их представителя Protosuchus . Американский палеонтолог в 1960-е годы считал, что сам Protosuchus — форма, которая слишком глубоко эволюционировала в сторону наземного образа жизни, чтобы быть предком настоящих крокодилов, и установил для «настоящих» предков новый подотряд Archaeosuchia, в котором объединил род из среднего триаса Аргентины с тремя малоизвестными родами из верхнего триаса Южной Африки и нижней юры Китая (семейство ). Английский палеонтолог Стил в 1970-е годы для архаичных крокодиломорфов признавал два отдельных подотряда — Protosuchia (сфенозухиды и протозухиды) и Archaeosuchia (нотохампсиды и протерохампсиды). В настоящее время археозухий в особый подотряд обычно не выделяют .

Ниже приведена кладограмма по Fiorelli и Calvo (2007) . Протозухии отмечены зеленой скобкой.

Морфологические особенности

Краниальный скелет

Протозухии — небольшие четвероногие ящеры длиной 1—1,5 м. У протозухий сохраняются длинные конечности, так что, по-видимому, это были в основном обитатели суши, но по общему виду и конфигурации черепа они больше, чем сфенозухии , напоминают современных крокодилов. Верхнее височное отверстие и предглазничное окно сильно редуцированы. Теменные кости сливаются по всей средней линии, а заднеглазничная и заднелобная образуют единое окостенение. Как и у сфенозухий, клыковидные зубы нижней челюсти находятся в углублении между предчелюстной и верхнечелюстной костями.

Нёбо более пластиновидное, чем у сфенозухий, и нёбные кости составляют часть вторичного нёба. У Protosuchus крыловидные кости плоские и полностью слиты по средней линии, но у Notochampsa они желобчатые, что указывает на простирание между ними покрытых мясистым вторичным нёбом носовых проходов до уровня горла. Квадратная кость прочно соединена с боковой стенкой мозговой коробки. У можно видеть в основном современный тип пневматизации черепа .

Посткраниальный скелет

В посткраниальном скелете мало признаков, отличающих протозухий от современных крокодилов, за исключением неглубоко амфицельных позвонков на протяжении всего позвоночника . Пятая метатарсалия редуцирована до мелкого фрагмента. Коракоид удлинён, хотя не в такой степени, как у современных крокодилов. Лобковая кость не участвует в образовании вертлужной впадины, но всё же достигают её края. Седалищные кости разрастаются вперёд. Спинной панцирь состоит из парного ряда прямоугольных пластин .

Распространение и образ жизни

Протозухии распространены космополитично и известны в Южной Америке ( ), Южной Африке ( и ), Северной Америке ( и ) и Китае ( ). Судя по известным ископаемым остаткам, протозухии представляют собой чётко очерченную группу, по-видимому характеризовавшуюся более выраженным наземным образом жизни, чем у современных крокодилов, но менее специализированную для бегательной локомоции , чем сфенозухии.

Длительное время считали, что у всех протозухий верхнетриасовый возраст, и это чётко отделяет их по времени от мезозухий , появившихся в конце нижней юры. В настоящее время признаётся, что все протозухии, за исключением Hemiprotosuchus , происходят из отложений нижней юры. Они древнее мезозухий, но, что более важно, чётко отличаются от них по местообитаниям.

Все протозухии известны из отложений, ясно свидетельствующих об их сухопутном образе жизни, и тесно связаны с остатками динозавров . Наиболее ранние мезозухии обнаружены в морских отложениях вместе с ихтиозаврами и плезиозаврами и специализированы для локомоции и питания в воде .

Примечания