Колобори́нх ( лат. Coloborhynchus ) — род птерозавров семейства орнитохейрид ( лат. Ornithocheiridae ), известный из нижнемеловых отложений Англии ( альбский ярус , 98 млн лет назад) и, возможно, из аптской эпохи Бразилии и Техаса , в зависимости от того, какие виды причислять к данному роду.

Описание

Типовой экземпляр колоборинха известен только по окаменелому фрагменту верхней челюсти. Поэтому, исходя из повторного исследования вида Coloborhynchus clavirostris , проведённого в 2008 году Родригесом и Келлнером, его можно отличить от его ближайших родичей только на основе уникального расположения зубных лунок. У колоборинха два передних зуба были направлены вперёд и находились выше в челюсти, чем другие зубы, а следующие три пары зубов указывали в стороны. Последние две пары зубов (пока не освобождённые от камня) должны быть направлены вниз. И, наконец, ниже первой пары зубов расположена характерная овальная впадина .

Как и у родственных видов анхангверы и , кончик клюва колоборинха расширялся в большую «розетку», в то время как сами челюсти были узкими. Однако, если анхангвера могла похвастаться «розеткой» округлой, ложкообразной формы, то широкая часть клюва колоборинха была крепкой и квадратной.

Также, подобно своим родичам, в передней части своих челюстей колоборинх нёс широкий и толстый гребень в форме киля, который сужался и утончался по мере вытягивания от кончика клюва к основанию, в отличие от гребней равномерной ширины у его родственников. Этот вид утолщённого гребня также наблюдается у Siroccopteryx moroccensis , который являлся его возможным ближайшим родственником или даже представителем одного рода .

Второй образец с теми же характерными отличиями был обнаружен в Бразилии. О нём сообщил бразильскому палеонтологу Александру Келлнеру первооткрыватель находки Даррен Нэш (Darren Naish) в 2007 году. Возможно, это второй образец C. clavirostris , хотя и не описанный до сих пор .

Вероятный вид Coloborhynchus capito представляет собой самого большого из найденных представителя семейства орнитохейрид, а фактически — самого большого из известных зубастых птерозавров. Присланный образец из , Англия, описан в 2011 году и представляет собой очень большой фрагмент верхней челюсти с зубами, которые отличают C. capito от других видов. Кончик челюсти почти 10 сантиметров высотой и шириной 5,6 см, с зубами до 1,3 см в диаметре у основания. Если пропорции этого образца совместимы с другими известными видами колоборинха, общая длина черепа могла быть до 75 см, а размах крыльев — 7 метров .

Классификация и виды

Как и многие другие представители семейства орнитохейрид, названные в XIX веке, род колоборинх имеет весьма запутанную историю классификации. На протяжении многих лет к нему были отнесены многочисленные виды, и нередко различные исследователи путали виды колоборинха с родственными родами.

В 1874 году Ричард Оуэн , отказавшись от созданного Гарри Сили рода орнитохейрус , дал название одному из видов — Coloborhynchus clavirostris на основе голотипа BMNH 1822, фрагмента клюва из , Восточный Суссекс , Англия. Название рода означает «искалеченный нос», с отсылкой на повреждённое и эродированное состояние образца. Видовое наименование можно перевести, как «ключевидная морда», со ссылкой на форму клюва в поперечном сечении. Оуэн также переклассифицировал Ornithocheirus cuvieri и O. sedgwickii в качестве видов рода Coloborhynchus , но не назначил типовым видом ни один из трёх. Оуэн считал определяющей чертой рода расположение передних пар зубов высоко в челюсти. Однако в 1913 году бизнесмен и палеонтолог-любитель пришёл к выводу, что это место было результатом эрозии и что род неотличим от , второго рода и вида, установленных Оуэном в 1874 году. Бизнесмен также проигнорировал переназначение Оуэном двух бывших видов орнитохейруса, убрав их из этого рода. В 1967 году Кун (Kuhn) согласился с ним в том, что Coloborhynchus clavirostris был синонимом Criorhynchus simus . Кроме того, Кун первым официально назначил C. clavirostris типовым видом, а не один из видов орнитохейруса. Большинство поздних исследователей придерживались этой традиции, считая колоборинха невалидным по отношению к Criorhynchus .

Ситуация изменилась в 1994 году, когда Yuong-Nam Lee дал название Coloborhynchus wadleighi клюву, найденному в 1992 году в слоях альбской эпохи формации в Техасе . Возрождение рода означало, что несколько родственных видов, отнесённых к другим родам, должны быть пересмотрены, чтобы определить, действительно ли они принадлежали колоборинху. В 2008 году Таисса Родригес и Александр Келлнер вновь сформулировали основные черты колоборинха, опять-таки, основанные главным образом на уникальном расположении зубных лунок. Родригес и Келлнер утверждали, что С. wadleighi , череп и зубы которого несколько отличались от C. clavirostris , и который жил в более ранний период времени, принадлежат к отдельному роду, который они назвали .

Неполная нижняя челюсть, отнесённая к виду Tropeognathus robustus из бразильской формации Сантана, в 2001 году была причислена Фастнахтом к роду Coloborhynchus в качестве вида Coloborhynchus robustus . В 2002 году Дэвид Анвин поддержал эту позицию, а также мысль о синонимичности более известного вида Anhanguera piscator с С. robustus . Келлнер и Родригес не согласились с этой классификацией, отметив, что ни один из видов не обладает характерным гребнем на кончике клюва или направленными в разные стороны зубами. Вместо этого бразильские учёные предложили рассматривать виды Anhanguera robustus и Anhanguera piscator как валидные виды рода Anhanguera .

Другой бразильский образец из формации Сантана был назван в 2003 году Coloborhynchus speilbergi . Он совпадает по одной-двум характеристикам с C. clavirostris (например, уплощённой верхней поверхностью морды), хотя Родригес и Келлнер рассматривают его как сомнительный вид и отмечают, что подобные признаки присутствуют у родственных родов, а не являются характерными для колоборинха. Они также отметили, что C. speilbergi не имеет высокого зубного ряда, раскрывающего нёбо , как у типового вида. Его гребень очень тонок, как у рода Anhanguera , к которому Келлнер причислял данный вид. Кроме того, Келлнер исключил C. araripensis (ранее отнесённого к роду Santanadactylus ) из рода на основании отсутствия сопоставимых диагностических признаков. В 2011 году Анвин причислил вид Siroccopteryx moroccensis к колоборинху, исходя из его сходства с C. wadleighi (или Uktenadactylus ). Келлнер, который выделил Uktenadactylus в 2008 году в отдельный род, также выделил в отдельный род Siroccopteryx с объяснением, что, как и у многих других видов, причисленных к колоборинху, у них отсутствовали характерные особенности зубного ряда .

И, наконец, Анвин в 2001 году также переклассифицировал два других вида из Cambridge Greensand в Coloborhycnhus : C. capito и C. sedgwickii , второй из которых является одним из изначальных представителей рода, в соответствии с работами Ричарда Оуэна 1874 года. Согласно Келлнеру, C. capito является слишком неполным для сравнения его с C. clavirostris , и его точная классификация открыта для обсуждения. Он отметил, что С. sedgwicki не обладает уникальными особенностями C. clavirostris (на самом деле, у него отсутствует весь гребень), и вместо этого может принадлежать к тому же роду, что и Ornithocheirus compressirostris (= ) .

В 2013 году Родригес и Келлнер согласились, что род колоборинх монотипичен , содержит только C. clavirostris и отнесли большинство прочих видов к другим родам или объявили их nomina dubia .

Ниже приводится кладограмма , показывающая филогенетическое размещение этого рода в пределах клады Pteranodontia (Андрес и Майерс, 2013) .

Перечень видов и синонимов

Виды, отнесённые к роду Coloborhynchus различными учёными с 2000 года:

• ? C. capito (Seeley 1869) = Pterodactylus capito Sauvage 1882 = Ornithocheirus capito Seeley 1870 = Ptenodactylus capito Seeley 1869
• Owen, 1874, typus .
• ? C. sedgwicki (Owen 1874) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 [сейчас классифицируется как ]
• ? (Wellnhofer 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer 1985 [также классифицируется как Anhanguera ]
• ? C. robustus (Wellnhofer 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer 1987 [также классифицируется как Anhanguera ]
• ? C. ligabuei (Dalla Vecchia 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia 1993 [также классифицируется как Anhanguera or Cearadactylus ]
• ? Lee 1994 [также классифицируется как ]
• ? C. moroccensis (Mader & Kellner 1999) = Siroccopteryx moroccensis Mader & Kellner 1999
• ? (Kellner & Tomida 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida 2000 [также классифицируется как Anhanguera или C. robustus ]
• ? Veldmeijer 2003 [также классифицируется как Anhanguera ] .

Виды, отнесённые к роду Coloborhynchus в прошлом:

• C. cuvieri (Owen 1874) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank 1851 [также классифицируется как ] .

См. также

• Список птерозавров
• Филогения птерозавров

Примечания