Колобори́нх ( лат. Coloborhynchus ) — род птерозавров семейства орнитохейрид ( лат. Ornithocheiridae ), известный из нижнемеловых отложений Англии ( альбский ярус , 98 млн лет назад) и, возможно, из аптской эпохи Бразилии и Техаса , в зависимости от того, какие виды причислять к данному роду.

Описание

Типовой экземпляр колоборинха известен только по окаменелому фрагменту верхней челюсти. Поэтому, исходя из повторного исследования вида Coloborhynchus clavirostris , проведённого в 2008 году Родригесом и Келлнером, его можно отличить от его ближайших родичей только на основе уникального расположения зубных лунок. У колоборинха два передних зуба были направлены вперёд и находились выше в челюсти, чем другие зубы, а следующие три пары зубов указывали в стороны. Последние две пары зубов (пока не освобождённые от камня) должны быть направлены вниз. И, наконец, ниже первой пары зубов расположена характерная овальная впадина .

Как и у родственных видов анхангверы и , кончик клюва колоборинха расширялся в большую «розетку», в то время как сами челюсти были узкими. Однако, если анхангвера могла похвастаться «розеткой» округлой, ложкообразной формы, то широкая часть клюва колоборинха была крепкой и квадратной.

Также, подобно своим родичам, в передней части своих челюстей колоборинх нёс широкий и толстый гребень в форме киля, который сужался и утончался по мере вытягивания от кончика клюва к основанию, в отличие от гребней равномерной ширины у его родственников. Этот вид утолщённого гребня также наблюдается у Siroccopteryx moroccensis , который являлся его возможным ближайшим родственником или даже представителем одного рода .

Второй образец с теми же характерными отличиями был обнаружен в Бразилии. О нём сообщил бразильскому палеонтологу Александру Келлнеру первооткрыватель находки Даррен Нэш (Darren Naish) в 2007 году. Возможно, это второй образец C. clavirostris , хотя и не описанный до сих пор .

Вероятный вид Coloborhynchus capito представляет собой самого большого из найденных представителя семейства орнитохейрид, а фактически — самого большого из известных зубастых птерозавров. Присланный образец из , Англия, описан в 2011 году и представляет собой очень большой фрагмент верхней челюсти с зубами, которые отличают C. capito от других видов. Кончик челюсти почти 10 сантиметров высотой и шириной 5,6 см, с зубами до 1,3 см в диаметре у основания. Если пропорции этого образца совместимы с другими известными видами колоборинха, общая длина черепа могла быть до 75 см, а размах крыльев — 7 метров .

Классификация и виды

Как и многие другие представители семейства орнитохейрид, названные в XIX веке, род колоборинх имеет весьма запутанную историю классификации. На протяжении многих лет к нему были отнесены многочисленные виды, и нередко различные исследователи путали виды колоборинха с родственными родами.

В 1874 году Ричард Оуэн , отказавшись от созданного Гарри Сили рода орнитохейрус , дал название одному из видов — Coloborhynchus clavirostris на основе голотипа BMNH 1822, фрагмента клюва из , Восточный Суссекс , Англия. Название рода означает «искалеченный нос», с отсылкой на повреждённое и эродированное состояние образца. Видовое наименование можно перевести, как «ключевидная морда», со ссылкой на форму клюва в поперечном сечении. Оуэн также переклассифицировал Ornithocheirus cuvieri и O. sedgwickii в качестве видов рода Coloborhynchus , но не назначил типовым видом ни один из трёх. Оуэн считал определяющей чертой рода расположение передних пар зубов высоко в челюсти. Однако в 1913 году бизнесмен и палеонтолог-любитель пришёл к выводу, что это место было результатом эрозии и что род неотличим от , второго рода и вида, установленных Оуэном в 1874 году. Бизнесмен также проигнорировал переназначение Оуэном двух бывших видов орнитохейруса, убрав их из этого рода. В 1967 году Кун (Kuhn) согласился с ним в том, что Coloborhynchus clavirostris был синонимом Criorhynchus simus . Кроме того, Кун первым официально назначил C. clavirostris типовым видом, а не один из видов орнитохейруса. Большинство поздних исследователей придерживались этой традиции, считая колоборинха невалидным по отношению к Criorhynchus .

Ситуация изменилась в 1994 году, когда Yuong-Nam Lee дал название Coloborhynchus wadleighi клюву, найденному в 1992 году в слоях альбской эпохи формации в Техасе . Возрождение рода означало, что несколько родственных видов, отнесённых к другим родам, должны быть пересмотрены, чтобы определить, действительно ли они принадлежали колоборинху. В 2008 году Таисса Родригес и Александр Келлнер вновь сформулировали основные черты колоборинха, опять-таки, основанные главным образом на уникальном расположении зубных лунок. Родригес и Келлнер утверждали, что С. wadleighi , череп и зубы которого несколько отличались от C. clavirostris , и который жил в более ранний период времени, принадлежат к отдельному роду, который они назвали .

Неполная нижняя челюсть, отнесённая к виду Tropeognathus robustus из бразильской формации Сантана, в 2001 году была причислена Фастнахтом к роду Coloborhynchus в качестве вида Coloborhynchus robustus . В 2002 году Дэвид Анвин поддержал эту позицию, а также мысль о синонимичности более известного вида Anhanguera piscator с С. robustus . Келлнер и Родригес не согласились с этой классификацией, отметив, что ни один из видов не обладает характерным гребнем на кончике клюва или направленными в разные стороны зубами. Вместо этого бразильские учёные предложили рассматривать виды Anhanguera robustus и Anhanguera piscator как валидные виды рода Anhanguera .

Другой бразильский образец из формации Сантана был назван в 2003 году Coloborhynchus speilbergi . Он совпадает по одной-двум характеристикам с C. clavirostris (например, уплощённой верхней поверхностью морды), хотя Родригес и Келлнер рассматривают его как сомнительный вид и отмечают, что подобные признаки присутствуют у родственных родов, а не являются характерными для колоборинха. Они также отметили, что C. speilbergi не имеет высокого зубного ряда, раскрывающего нёбо , как у типового вида. Его гребень очень тонок, как у рода Anhanguera , к которому Келлнер причислял данный вид. Кроме того, Келлнер исключил C. araripensis (ранее отнесённого к роду Santanadactylus ) из рода на основании отсутствия сопоставимых диагностических признаков. В 2011 году Анвин причислил вид Siroccopteryx moroccensis к колоборинху, исходя из его сходства с C. wadleighi (или Uktenadactylus ). Келлнер, который выделил Uktenadactylus в 2008 году в отдельный род, также выделил в отдельный род Siroccopteryx с объяснением, что, как и у многих других видов, причисленных к колоборинху, у них отсутствовали характерные особенности зубного ряда .

И, наконец, Анвин в 2001 году также переклассифицировал два других вида из Cambridge Greensand в Coloborhycnhus : C. capito и C. sedgwickii , второй из которых является одним из изначальных представителей рода, в соответствии с работами Ричарда Оуэна 1874 года. Согласно Келлнеру, C. capito является слишком неполным для сравнения его с C. clavirostris , и его точная классификация открыта для обсуждения. Он отметил, что С. sedgwicki не обладает уникальными особенностями C. clavirostris (на самом деле, у него отсутствует весь гребень), и вместо этого может принадлежать к тому же роду, что и Ornithocheirus compressirostris (= ) .

В 2013 году Родригес и Келлнер согласились, что род колоборинх монотипичен , содержит только C. clavirostris и отнесли большинство прочих видов к другим родам или объявили их nomina dubia .

Ниже приводится кладограмма , показывающая филогенетическое размещение этого рода в пределах клады Pteranodontia (Андрес и Майерс, 2013) .

Nyctosauridae "Nyctosaurus" lamegoi Nyctosaurus gracilis Alamodactylus byrdi Pteranodon sternbergi Istiodactylidae Longchengpterus zhaoi Istiodactylus latidens Istiodactylus sinensis Aetodactylus halli Cearadactylus atrox Brasileodactylus araripensis Ludodactylus sibbicki Anhangueridae Liaoningopterus gui Anhanguera araripensis Anhanguera blittersdorffi Anhanguera piscator Anhanguera santanae Ornithocheiridae Tropeognathus mesembrinus Ornithocheirus simus Coloborhynchus clavirostris Coloborhynchus wadleighi

Перечень видов и синонимов

Виды, отнесённые к роду Coloborhynchus различными учёными с 2000 года:

• ? C. capito (Seeley 1869) = Pterodactylus capito Sauvage 1882 = Ornithocheirus capito Seeley 1870 = Ptenodactylus capito Seeley 1869
• Owen, 1874, typus .
• ? C. sedgwicki (Owen 1874) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 [сейчас классифицируется как ]
• ? (Wellnhofer 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer 1985 [также классифицируется как Anhanguera ]
• ? C. robustus (Wellnhofer 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer 1987 [также классифицируется как Anhanguera ]
• ? C. ligabuei (Dalla Vecchia 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia 1993 [также классифицируется как Anhanguera or Cearadactylus ]
• ? Lee 1994 [также классифицируется как ]
• ? C. moroccensis (Mader & Kellner 1999) = Siroccopteryx moroccensis Mader & Kellner 1999
• ? (Kellner & Tomida 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida 2000 [также классифицируется как Anhanguera или C. robustus ]
• ? Veldmeijer 2003 [также классифицируется как Anhanguera ] .

Виды, отнесённые к роду Coloborhynchus в прошлом:

• C. cuvieri (Owen 1874) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank 1851 [также классифицируется как ] .

См. также

• Список птерозавров
• Филогения птерозавров

Примечания