Ихтио́рнис ( лат. Ichthyornis , буквально: рыбья птица) — род зубастых морских птиц из клады птицехвостых , живших в позднем меловом периоде на территории Северной Америки . Единственным валидным видом признан Ichthyornis dispar . Ископаемые остатки найдены в меловых залежах Альберты , Алабамы , Канзаса , Нью-Мексико , Саскачевана , Техаса и Мексики , которые образовывались в районе Западного внутреннего моря с туронского по поздний кампанский века (93—83,5 млн лет назад). Ихтиорнисы являются типичными представителями . Найдено большое количество окаменелых остатков, принадлежащих этим птицам.

Открытие ихтиорниса является исторически значимым событием, поскольку проливает свет на эволюцию птиц. Это был один из первых найденных доисторических родственников птиц; Чарльз Дарвин отметил его роль в первые годы после создания эволюционного учения . Ихтиорнис остаётся важным и сегодня, поскольку является одним из немногих птицехвостых мезозоя, известных по более чем нескольким экземплярам.

Согласно исследованию 2021 года , возможной причиной вымирания птицы было то, что из-за примитивного строения мозга (реконструированного на основании ископаемых черепов) она не смогла приспособиться к быстро меняющимся условиям.

Описание

Считается, что ихтиорнисы были мезозойским аналогом современных морских птиц, таких, как чайки , буревестники и водорезы . Средний образец был размером с голубя — 24 сантиметра в длину, со скелетным размахом крыльев (без учёта перьев) около 43 сантиметров , хотя у разных образцов присутствует значительная разница в размере — в меньшую или большую стороны, чем типовой образец Ichthyornis dispar ^:27 .

Ихтиорнис примечателен прежде всего двояковогнутой формой позвонков (похожих на рыбьи, за что таксон и получил своё название), а также другими особенностями скелета, отличающими его от близких родственников. Кроме того, возможно, ихтиорнис наиболее известен своими зубами . Зубы присутствовали только в средней части верхней и нижней челюстей. Кончики челюстей зубов не имели и были покрыты роговым чехлом . Клювы ихтиорнисов, как и клювы гесперорнисообразных , состояли из нескольких отдельных пластин, как у альбатроса , а не из единой пластинки кератина , как клювы большинства современных птиц . Зубы ихтиорнисов были более уплощёнными, чем округлые зубы крокодилов , хотя и расширялись к основанию коронки. Кончики зубов загибались назад и не несли зубчиков ^:80—83 . Хотя внешний вид крыльев и грудины ихтиорнисов выглядит очень современно (что предполагает отличную способность к полёту), наличие зубов в челюстях является архаичным признаком .

Геохронология и эволюция

Окаменелые остатки ихтиорнисов найдены во всех горизонтах ниобрарской формации, начиная со слоёв, относящихся к позднему коньякскому ярусу (89,8—86,3 млн лет назад) до кампанского яруса (около 83,5 млн лет назад) . Ещё более ранние остатки, приписываемые ихтиорнисам, были найдены в формации в Канзасе ( США ), начиная с нижнего туронского яруса (приблизительно 93 млн лет назад) . Более древние экземпляры были, как правило, меньше по размеру, чем более новые. Как более древние (мелкие), так и более молодые (крупные) экземпляры показывают признаки того, что птицы достигли зрелости и происходили из одного и того же географического региона. Вполне вероятно, что особи вида Ichthyornis dispar , населявшего в течение нескольких миллионов лет экосистему Западного Внутреннего моря, постоянно увеличивались в размерах .

История изучения

Ихтиорнисы были одними из первых найденных мезозойских авиалов и первыми известными зубастыми птицами, что сделало открытие этого рода знаковым в истории палеонтологии. Окаменелости ихтиорнисов важны и сегодня, поскольку представляют одного из ближайших родственников современных птиц и одну из немногих мезозойских птиц, известную по многочисленным экземплярам .

Окаменелые остатки ихтиорниса впервые обнаружил в 1870 году , профессор Канзасского сельскохозяйственного колледжа, который восстановил первоначальные окаменелости из Норт-Форка, берег реки Соломон , штат Канзас, США. Мадж был плодовитым собирателем ископаемых, который отправлял свои находки для изучения выдающимся учёным своего времени. Ранее Мадж тесно сотрудничал с палеонтологом Эдвардом Дринкером Копом из в Филадельфии . Однако, как описал С. У. Уиллистон в 1898 году, позднее Мадж связался с Отниелом Чарльзом Маршем , непримиримым соперником Копа в Костяных войнах , чтобы собрать и идентифицировать окаменелости на Американском Западе. В 1872 году Марш написал Маджу письмо, где предложил ему бесплатно идентифицировать любые важные окаменелости и предоставить Маджу кредит за их открытие. В молодости Мадж и Марш были хорошими друзьями, поэтому, когда Мадж узнал о предложении Марша, он поменял адрес на посылке с образцом ихтиорниса (которая была адресована Копу и готова к отправке) и отправил Маршу. Таким образом Марш стал первоописателем важной окаменелости за счёт своего соперника .

Тем не менее изначально Марш не осознавал научную важность ископаемого. Вскоре после получения посылки он сообщил Маджу, что меловая плита содержит остатки двух различных животных: кости небольшой птицы и зубастые челюсти неизвестной рептилии. Марш посчитал, что двояковогнутые шейные позвонки птицы похожи на рыбьи и назвал новой род Ichthyornis — «рыбная птица» . Позднее Марш описал зубастые челюсти как новый вид морской рептилии, названный им Colonosaurus mudgei . Сходство нижней челюсти и зубов ихтиорнисов с таковыми у мозазавров настолько велико, что ещё в 1954 году Дж. Т. Грэгори утверждал, что они принадлежали миниатюрному виду или молодой особи животного, связанного с клидастом .

К началу 1873 года Марш признал свою ошибку. После дальнейшей препарации и извлечения костей черепа из породы он обнаружил, что зубастые челюсти принадлежали самой птице, а не морской рептилии. Из-за ранее неизвестных особенностей ихтиорниса (зубов и вогнутых позвонков) Марш решил ввести в систематику совершенно новый подкласс Odontornithes («зубастые птицы») и новый отряд Ichthyornithes (позднее переименованный в Ichthyornithiformes). Единственной другой птицей, включённой в отряд, был недавно описанный , которого Марш ранее описал как вид ихтиорниса, Ichthyornis celer . Позднее Мадж отметил редкое и уникальное качество этих зубастых птиц, включая гесперорниса, у которого также обнаружили зубы в 1877 году, и иронию их связи с остатками беззубых птерозавров , которые в то же время были зубастыми в других регионах мира .

Вскоре после открытия окаменелостей ихтиорниса отметил Чарльз Дарвин . В 1880 году в письме Маршу он написал, что ихтиорнис и гесперорнис «оказали лучшую поддержку теории эволюции», представленную им в работе « Происхождение видов » в 1859 году ^:5 (несмотря на то, что первым известным мезозойским авиалом был археоптерикс , который также имел зубы, первый его экземпляр с черепом не был описан до 1884 года) .

В то же время находились и другие люди, признававшие значимость открытия почти современной птицы с зубами рептилии и опасавшиеся вызванных этим противоречий. Один из учеников Йельского университета описывал группы мужчин и женщин, уговаривавших профессора Марша скрыть ихтиорниса от широкой общественности, поскольку открытие зубастой птицы оказывает слишком большую поддержку теории эволюции. Многие обвиняли Марша в том, что он подделал ископаемые или умышленно создал мистификацию, связав рептильные челюсти с телом птицы. Положение ихтиорниса оставалось спорным по крайней мере до середины 1960-х. Тем не менее, подавляющее большинство исследователей позднее согласились с тем, что интерпретация Марша была верной ^:5 .

Музейные экспонаты

На рубеже XX века при Йельском университете, где находилось большинство экземпляров ихтиорниса, начал размещать многие из самых интересных и важных образцов в Большом зале музея. Для ихтиорниса были созданы две монтажные панели, представляющие собой скелеты, вмонтированные в гипсовые плиты, — одну для I. dispar и одну для «I. victor» . Их создателем был Хью Гибб, который подготовил для изучения и демонстрации большое количество ископаемых Марша. Монтажная панель I. dispar содержала только образец голотипа, в то время как панель с образцом «I. victor» несла кости, взятые с разных образцов, чтобы сделать выставочный образец более полным. Позднее выяснилось, что второй экспонат не содержал ни единого элемента, принадлежавшего непосредственно «I. victor» . Все кости на этой панели принадлежали Apatornis celer , которого Марш отнёс к ближайшим родственникам ихтиорниса. Вдобавок оказалось, что фрагмент базикраниума был прикреплён на образце вверх ногами и не был подписан. И наконец, нижняя челюсть , отнесённая Маршем к другому виду ихтиорнисов, фигурировала на монтажной панели в качестве верхней челюсти. ^:8 .

В какой-то момент до 1937 года номер каталога фактического образца голотипа «I. victor» (YPM 1452) по ошибке попал на монтажную панель. В 1997 году в каталоге Музея Пибоди сообщалось, что голотип состоит из большей части скелета, в то время как в действительности образец содержал всего три окаменелые кости. К 1997 году ситуация настолько зашла в тупик, что Жак Готье, куратор коллекции позвоночных, распорядился демонтировать обе монтажные панели. Это позволило правильно отсортировать кости и провести их трёхмерное изучение, которое прежде было невозможно, поскольку кости были вмонтированы в гипс. Полное повторное описание этих образцов выполнила в 2004 году ^:8 .

Систематика

Ихтиорнис близок к предкам современных птиц, но принадлежит к независимой линии. Долгое время считалось, что он близок к некоторым другим меловым таксонам, известным по очень фрагментарным остаткам: , , и , но они, кажется, ближе к предкам современных птиц, чем к Ichthyornis dispar . В обширном обзоре Джулии Кларк 2004 года устаревшие отряд Ichthyornithiformes и семейство Ichthyornithidae заменены кладой Ichthyornithes , которая была определена в работе в соответствии с филогенетической таксономией как название для всех таксонов или образцов, ближе родственных голотипу Ichthyornis dispar YPM 1450, чем птицам (Aves) ^:20 . Несмотря на то, что сама Кларк включает ихтиорниса в кладу Ichthyornithes, более поздние исследования относят его к узловой кладе птицехвостых (Ornithurae) .

Виды

Из нескольких ранее описанных видов ихтиорниса в настоящее время валидным признаётся только один — Ichthyornis dispar . Все остальные виды: Ichthyornis anceps , Ichthyornis agilis , Ichthyornis victor , Ichthyornis validus и Ichthyornis antecessor считаются младшими синонимами ^:21 .

Виды, признанные младшими синонимами Ichthyornis dispar :

• Ichthyornis anceps Marsh, 1872a . Вид Graculavus anceps был назван Маршем на несколько месяцев раньше ихтиорниса; этот вид ныне соотнесён с I. dispar . Кларк утверждала, что, поскольку правила обозначения животных, изложенные в Международном кодексе зоологической номенклатуры , гласят, что типовой вид рода должен быть изначально включён в этот род, Ichthyornis anceps не имеет права заменить I. dispar в качестве типового вида и должен считаться младшим синонимом, несмотря на то, что был назван первым ^:38 . Однако, палеонтолог Майкл Мортимер отметил, что это неверно; в то время как I. anceps не может стать типовым видом ихтиорниса, МКЗН не препятствует тому, чтобы он стал старшим синонимом вида I. dispar . Поэтому I. anceps следует рассматривать как правильное название для единственного признанного вида .
• Ichthyornis agilis Marsh, 1873a . Вид Graculavus agilis был назван Маршем немногим позднее ихтиорниса. Его описание состояло из двух коротких строк, которые не содержали ни названия голотипа, ни описания различий этого вида с видом Graculavus anceps . Сейчас вид соотнесён с видом I. dispar ^:40 .
• Вид Ichthyornis victor Marsh, 1876 отличается от голотипа I. dispar размером — он на 1/3 больше. Размер явился основной причиной отнесения некоторых образцов к виду I. victor , однако даже этот критерий был применён непоследовательно: например, Марш отнёс образец YPM 1733 к I. victor , хотя он был примерно такого же размера, что и образец I. dispar YPM 1764. Несколько описанных, но неиспользуемых для дифференциации морфологий также присутствуют в голотипе I. dispar . Эти морфологии, как известно сейчас, являются наследственными для более инклюзивных клад авиал ^:38—42 .
• Вид Ichthyornis validus Marsh, 1880 О. Марш включил в состав Odontornithes. Голотип не сопровождался ни описанием, ни определением отличий от других видов, ни диагнозом, только иллюстрацией ^:42 .
• Ichthyornis antecessor Wetmore, 1962 . Вид Plegadornis antecessor в 1962 году назвал А. Ветмор на основе дистальной части плечевой кости . В 1972 году Кашин отметил, что название Plegadornis занято и переименовал таксон в Angelinornis antecessor . В 1975 году Ольсен синонимизировал названия Ichthyornis и A. antecessor и отнёс образец к ихтиорнису, отметив, что вид I. antecessor валиден. Дальнейшее изучение образца голотипа I. antecessor выявило ряд мелких анатомических различий от голотипа I. dispar , что можно было объяснить внутривидовой изменчивостью, а также разным возрастом находок. в результате вид I. antecessor был признан младшим синонимом I. dispar ^:43 .

Некоторые образцы, ранее причисленные к ихтиорнису, позднее были переклассифицированы в новые таксоны, не принадлежащие ни к ихтиорнисам, ни к ихтиорнисообразным ^:44 .

Образец YPM 1760, крестец , упомянутый Маршем, но нигде не описанный, не диагностированный и не зарисованный, был поначалу отнесён к отдельному виду «Ichthyornis» tener . Позднее образец был переклассифицирован как вид ^:44—46 . Предполагаемый «Ichthyornis» lentos , например, фактически относится к раннему роду курообразных ^:52 . Образцы «Ichthyornis» celer и «Ichthyornis» marshi впоследствии был отнесены к новым видам и соответственно на основании существенных морфологических отличий от ихтиорниса ^:47—52 . Ископаемые остатки нескольких видов, найденные в Центральной Азии в 1980-е годы: «Ichthyornis» minusculus из биссектинской свиты Кызылкума ( Узбекистан ) и «Ichthyornis» maltshevskyi , вероятно, принадлежали энанциорнисовым птицам ^:14 .

Приведённая ниже упрощённая кладограмма отражает результат филогенетического анализа , выполненного в 2014 году Майклом Ли и его коллегами, расширенного по данным более раннего исследования 2012 года, выполненного О’Коннор и Чжоу. Названия клад соответствуют их определениям .

Ornithurae	† Ichthyornis † Hesperornithiformes † Neornithes (современные птицы)

Примечания