Плезиоза́вры ( лат. Plesiosaurus , от греч. πλησιος/plesios — рядом, возле, и σαυρος/sauros — ящерица) — род морских рептилий из надотряда ( клады ) завроптеригий , которые жили в течение раннего юрского периода и известны по многочисленным почти полным скелетам из отложений Англии . Отличаются маленький головой, длинной и тонкой шеей, черепахоподобным туловищем, коротким хвостом и двумя парами крупных, удлинённых ласт. Название рода стало типовым для обширной группы Plesiosauria , типичным ранним представителем является род плезиозавры, куда включают единственный типовой вид Plesiosaurus dolichodeirus . Многие другие виды, ранее соотнесённые с плезиозаврами, выделены в собственные роды.

Описание

Череп и зубы

В сравнении с прочими представителями отряда, плезиозавры имели некрупные головы. Ширина черепа была намного меньше его длины , достигая максимальной ширины прямо за глазницами , в районе заглазничной балки. Передняя часть черепа имела чёткую треугольную форму . В латеральной проекции череп достигал наивысшей точки на заднем крае крышки черепа . Ноздри располагались не на кончике морды, а ближе к глазам . В отличие от ноздрей Rhomaleosaurus , ноздри плезиозавров не были приспособлены к подводному обонянию. Глазницы круглые, расположены примерно посередине длины черепа , сориентированы вверх и в стороны . Сразу за глазницами расположены супратемпоральные окна, по размеру сравнимые с глазницами, и такие же круглые. Между 4 отверстиями в черепе располагалось шишковидное окно, а между височными окнами тянулся узкий сагиттальный гребень. Как и у прочих представителей отряда, крыловидные кости нёба слиты с затылочной костью черепной коробки, хотя это соединение не такое прочное, как у Rhomaleosaurus и плиозавра . Небные кости были тонкими, но суборбитальное окно отсутствует .

Обе ветви нижней челюсти сходились в V-образную фигуру под углом почти в 45 ° . Симфиз крепкий. Слитые в симфиз кончики ветвей образовывали структуру, напоминающую неглубокий совок .

Зубы плезиозавра — простые, иглообразные конусы, слегка изогнутые и имеющие круглую форму в поперечном сечении. Они заострены, с тонкими полосками, идущими от кончика к основанию, и направлены вперёд, почти лежачие. Последняя их особенность особенно заметна вблизи переднего края челюстей, где они возвышаются над уровнем поверхности на 10—15 ° . На каждую ветвь верхней челюсти приходится 20—25 зубов , а на каждую ветвь нижней — 24 зуба . До 4 зубов в нижнем ряду обнаружено в области симфиза .

Позвоночник

Плезиозавра считают среднеразмерным представителем семейства, который мог вырастать до 3,5 метров в длину . Шея ящера состояла в среднем из 40 позвонков; различные экземпляры сохранили от 38 до 42 шейных позвонков. Оставшаяся часть позвоночника состоит из нескольких (4 или 5 в образце голотипа) «грудных» позвонков , примерно 21 спинной позвонок, 3 или более крестцовых и как минимум 28 хвостовых позвонков . Как правило, тела шейных позвонков вытянутые и немногим более длинные, чем высокие. Ширина, как правило, больше или равна длине. Суставные поверхности тела шейного позвонка имеют слегка вогнутую форму с округлыми краями. На вентральной поверхности тела позвонка обнаруживаются маленькие отверстия, называемые лат. foramina subcentralia .

Рёбра расположены от шеи до хвоста. Шейные рёбра имеют форму топорика и несут 2 суставные головки. Спинные рёбра толстые и несут только 1 головку. Рёбра крестца короткие, крепкие и тупые, заканчиваются шишковидными образованиями на обоих концах. Хвостовые рёбра имеют различную морфологию в зависимости от своего расположения вдоль хвоста, причем передние рёбра заострённые, а расположенные ближе к концу хвоста — широкие и тупоконечные . Помимо непосредственно рёбер у плезиозавров были гастралии , или «брюшные рёбра». 9 и более пар гастралий имеются между плечом и тазом. Каждый их набор состоит из 7 элементов: кость в середине, окружённая 3 боковыми элементами .

Конечности

Плечевой пояс известен лишь частично, но, видимо, он типичен для плезиозавров. Он состоит из слитых на переднем крае ключиц , лопаток и больших коракоидов . И лопатки, и коракоиды соединены с . Пара овальных отверстий, называемых грудными окнами, располагаются посередине вдоль лопаточно-коракоидного сочленения . Передние конечности удлиненные и относительно узкие по сравнению с таковыми у большинства представителей семейства. Плечевая кость имеет отличительную кривизну, которая, по-видимому, является общей примитивной чертой, характерной для завроптеригий . Зрелые плезиозавры также имеют характерную бороздку вдоль вентральной поверхности плечевой кости. Предплечье включает плоскую, широкую, в форме полумесяца локтевую кость и «крепкую, подобную столбу» лучевую кость . Запястье состоит из 6 костей . В передних плавниках было по 5 пальцев, формула фаланг неясна .

Таз животного состоит из лобковых , седалищных и лопатоподобных подвздошных костей . Вертлужная впадина образована поверхностями лобковых и седалищных костей. Как и в плечевом поясе, между седалищными и лобковыми костями имеется пара отверстий . Задние конечности длинные и узкие , у взрослых животных они значительно меньше передних . Бедренные кости прямые. Задние конечности включают 2 примерно одинаковые по размеру кости, крепкие берцовые и малоберцовые кости в форме полумесяца. В лодыжке 6 костей. Задние плавники содержат по 5 пальцев .

Открытие

Первый полный скелет плезиозавра обнаружила Мэри Эннинг — палеонтолог и охотница за окаменелостями — в синемюрских (нижняя юра) отложениях лиасской группы в декабре 1823 года. Остатки плезиозавров в породах Дорсета находили в течение многих последующих лет вплоть до прекращения работ по разработке карьера в лиасской группе в начале XX века .

Плезиозавры были одними из первых открытых « допотопных рептилий», чем вызвали большой интерес в Викторианской Англии . и Генри де ла Беш называли их «почти ящерицами», имея в виду, что плезиозавры были больше похожи на рептилий, чем ихтиозавры, найденные в тех же породах несколькими годами ранее. Первый из описанных родов, плезиозавр является архитипичным представителем отряда Plesiosauria, за что и получил своё название. Такое название Конибер и де ла Беш придумали в 1821 году для разрозненных окаменелостей, найденных в Бристоле, Дорсете и Лайм-Риджисе. Типовой вид Plesiosaurus dolichodeirus назвал и описал в 1824 году Конибер на основе оригинальных находок Мэри Эннинг ^{[ источник не указан 1680 дней ]} .

Систематика

Исторически плезиозавр был «мусорным таксоном». Частично это было связано с несколькими анатомическими и таксономическими исследованиями соответствующих окаменелостей. Некритичная таксономическая работа привела к тому, что сотни видов, представляющих большую часть мира и большую часть мезозоя, были отнесены к плезиозавру. Обзор раннеюрских видов показывает, что единственным английским видом, надлежащим образом отнесенным к плезиозавру, является P. dolichodeirus .

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа 2012 года, выполненного Бенсоном и его командой, и показывающей филогенетическое размещение плезиозавра в пределах одноимённого отряда .

Примечания

Литература

• Benson R. B. J., Evans M., Druckenmiller P. S. (англ.) // PLoS One. — 2012. — Vol. 7 , no. 3 . — P. e31838 . — doi : .
• Cruickshank A. R. I., Small P. G., Taylor M. A. Dorsal nostrils and hydrodynamically driven underwater olfaction in plesiosaurs (англ.) // Nature . — 1991. — Vol. 352 . — P. 62—64 .
• Storrs G. W. Morphological and taxonomic clarification of the genus Plesiosaurus // Ancient Marine Reptiles / Callaway J. M, Nicholls E. L.. — London: Academic press, 1997. — P. 145—190.
• Taylor M. A., Cruickshank A. R. I. Cranial anatomy and functional morphology of Pliosaurus brachyspondylus (Reptilia: Plesiosauria) from the Upper Jurassuc of Westbury, Wiltshire (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. — 1993. — Vol. 341 . — P. 399—418 .