Лорициферы ( лат. Loricifera ) — класс морских животных из типа Scalidophora или Cephalorhyncha . Некоторые систематики рассматривают таксон в ранге типа . Это очень мелкие (менее 0,5 мм) интерстициальные морские животные. Известно около 80 видов .

Строение

Тело лорицифер состоит из почти 10 тысяч клеток , но по размерам они равны крупным инфузориям (от 80 до 400 мкм ) . Тело разделено на хобот и туловище, между которыми находится грудная область. На переднем конце хобота имеется выдвигающийся ротовой конус. Хобот тоже может быть втянут в передний конец панциря. Вворачивание хобота обеспечивается 30 мышцами -ретракторами, собранными в две группы. На хоботе располагается до 300 сложно устроенных скалид, которые, вероятно, выполняют сенсорные и локомоторные функции. Некоторые скалиды имеют внутренние мышцы .

Поверх эпидермиса залегает хитиновая кутикула, а снизу его подстилают отдельные мышечные клетки . Наиболее развитая кутикула находится на поверхности — туловищного панциря. Внешне лорика похожа на панцирь коловраток , но у лорицифер она внеклеточная, а у коловраток — внутриклеточная. Лорика состоит либо из 6, либо из 22 длинных, расположенных параллельно кутикулярных пластинок. В области лорики кутикула состоит из склеротизированной эпикутикулы, интракутикулы и прокутикулы. В местах сочленения пластинок кутикула остаётся гибкой и несклеротизированной. Эпидермис представлен однослойным эпителием , отделённым от соединительной ткани базальной мембраной . Под базальной мембраной находятся мышцы тела. Они представлены продольными волокнами в комбинации с диагональными, спинно-брюшными или кольцевыми волокнами .

Пищеварительная система включает переднюю кишку, выстланную кутикулой, энтодермальную среднюю кишку и кутикуляризованную заднюю кишку. Рот находится на конце ротового конуса и ведёт в ротовую полость, вслед за которой идёт луковицеобразная глотка, состоящая из эпителиально-мышечных клеток и имеющая трёхлучевой вид на поперечном срезе. Глотка переходит в короткий кутикуляризованный пищевод, ведущий в среднюю кишку. Средняя кишка объёмная, выстлана микровиллярным всасывающим ; на неё приходится большая часть кишечной трубки. Задняя кишка короткая и открывается наружу анальным отверстием около заднего конца тела. Судя по строению глотки и ротового конуса, лорициферы — плотоядные животные, которые высасывают соки из жертвы .

Нервная система залегает в толще эпидермиса. Мозг состоит из трёх колец и заполняет большую часть хобота. Ганглионизированный передний мозг (переднее кольцо) иннервирует хобот и скалиды. Средний мозг представляет собой волокнистый нейропиль без ганглиев. Задний мозг состоит из 10 ганглиев, от которых отходят 10 продольных нервных тяжей, причём два срединно-брюшных тяжа формируют двойной ганглионизированный нервный тяж .

Размножение и развитие

Лорициферы раздельнополы, у некоторых видов даже выражен половой диморфизм , проявляющийся в строении и расположении скалид. Как у приапулид , органы выделения и половые органы объединены в мочеполовую систему . Гонады представлены парными мешками, в состав которых входит эпителий, дающий начало гаметам , и протонефридии . Гаметы и моча выходят в общий урогенитальный тракт, открывающийся вместе с анусом или недалеко от него. У одного вида были найдены семяприёмники, поэтому оплодотворение , по-видимому, внутреннее .

Особенности эмбрионального развития неизвестны. Из яйца выходит личинка особого типа, похожая на взрослую особь — хиггинсовская личинка . Её задний конец снабжён придатками, называемыми пальцами. У некоторых видов пальцы представляют собой широкие, снабжённые мышцами лопасти. Возможно, пальцы используются для плавания. У других представителей на кончиках тонких пальцев открываются железы, выделяющие клейкий секрет, служащий для прикрепления к субстрату .

Распространение и местообитание

Лорициферы широко распространены в осадках разных типов (песчаных или илистых) на разных глубинах от тропиков до полярных вод. Плотность их популяций крайне невысокая, и отдельные особи очень прочно прикрепляются к частицам субстрата, поэтому обнаружить их очень трудно. Некоторые виды были найдены на бентосных веслоногих рачках и, по-видимому, являются эктопаразитами . Впервые лорициферы были описаны в 1983 году датским зоологом Р. М. Кристенсеном, который применил следующий метод выделения. Образец песка быстро погружается в пресную воду, отчего лорициферы отделяются от песчинок. Далее их отделяют путём фильтрации . Однако убивает лорицифер, и на данный момент удалось изучить только мёртвых животных. Лишь однажды удалось наблюдать живую личинку лорицифер .

Некоторые лорициферы были найдены в пробах грунта из Средиземного моря с глубины более 3 км и, по всей вероятности, являются единственными многоклеточными животными , которые всю жизнь проводят в бес кислородной среде. Их митохондрии функционируют как гидрогеносомы , делая возможным анаэробное дыхание .

Эволюция

Лорицифер нередко рассматривают как миниатюрных потомков более крупных животных вроде кембрийского ископаемого организма . Однако ископаемые остатки самих лорицифер неизвестны из-за их малого размера и неминерализованных покровов. В 2017 году был описан ископаемый кембрийский организм , возможно, являющийся древним представителем лорицифер .

Классификация

По состоянию на июль 2018 года в типе лорицифер выделяют единственный отряд Nanaloricida , содержащий два семейства :

• Отряд Nanaloricida
  • Семейство
    • Род
    • Род Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009
    • Род Gad, 2009
    • Род Kristensen, 1983
    • Род
  • Семейство Higgins & Kristensen, 1986
    • Род Higgins & Kristensen, 1986
    • Род Higgins & Kristensen, 1986
    • Род

Примечания

Литература

• Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера . — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — iv + 513—935 + iii с. — ISBN 978-5-87317-495-9 .
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича . — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3 .