Двукры́лые ( лат. Diptera , от др.-греч. δίπτερα : δι- — два и πτερόν — крыло ) — отряд насекомых с полным превращением . Отличительным признаком отряда, хорошо отграничивающим его от прочих групп насекомых , является наличие только одной, передней, пары крыльев . Задняя пара у них преобразована в булавовидные органы равновесия — жужжальца — и не несёт локомоторной функции. Наука о двукрылых насекомых — диптерология .

В настоящее время учёными описан 160 591 вид, включая 3 817 ископаемых видов (Zhang, 2013) (по другим данным более 154 000 видов двукрылых ). Наиболее характерные представители двукрылых — настоящие комары , мошки , слепни , настоящие мухи . Встречаются повсеместно, включая Антарктиду (комар Belgica antarctica ). Самый мелкий вид ( мирмекофильная муха-горбатка Euryplatea nanaknihali , Phoridae) имеет длину 0,4 мм , самые крупные до 6 см ( Gauromydas heros ) .

Многие кровососущие двукрылые являются переносчиками инфекционных заболеваний ( малярия , жёлтая лихорадка и др.). Однако в то же время они имеют большое значение для сельского хозяйства , поскольку являются опылителями различных растений , в том числе культурных .

Морфология имаго

В большинстве случаев голова , грудь и брюшко хорошо обособлены и каждый несёт специфические придатки .

Для них характерна переднемоторность — они используют для полёта только переднюю пару крыльев . С этим связано разрастание среднегруди относительно двух других сегментов грудного отдела. Для крыльев характерна : утолщение передних жилок и их сдвиг к переднему краю крыла. Задняя пара крыльев преобразуется у них в так называемые жужжальца — органы равновесия. У некоторых, в основном паразитических форм, крылья могут отсутствовать. Развито внекишечное пищеварение .

Голова подвижно сочленена с грудью тонким стебельком из мягкой кутикулы. Ноги имеют типичное строение. Лапки у большинства Diptera пятичлениковые; на конце они несут два коготка, под которыми имеются присоски , с помощью которых двукрылые могут ползать по гладким отвесным поверхностям. Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов .

Голова

Голова образовалась из слияния не менее шести сегментов, но внешне сегментация не выражена. Голова представлена единой более или менее округлой головной капсулой, в редких случаях ( комары-долгоножки , болотницы ) её передняя часть вытянутая, образуя рострум , иногда голова бывает уплощённой. Голова соединена с переднегрудью мембразной шейной областью, состоящей из трёх шейных, или цервикальных склеритов, обеспечивающих подвижность головы .

Глаза ( oculi ) крупные, располагаются по бокам головы. Они могут занять всю боковую поверхность головы или, у некоторых норных и пещерных форм и паразитических двукрылых, сильно уменьшены или даже в редких случаях отсутствуют вовсе. У многих видов (к примеру из семейств платистоматиды , Diopsidae ) глаза расположены на боковых выростах головы. Состоят глаза из отдельных фасеток, или омматидиев , и могут быть голыми либо с редкими короткими волосками (чаще у самок ) либо опушенными, с длинными густыми волосками (чаще у самцов). Фасетки глаза одинакового размера либо постепенно или же резко (у некоторых представителей львинок — Stratiomyidae ) увеличиваются по направлению кверху или по направлению вперёд (у — Aulacigastridae ). Обычно различия по размеру фасеток сложных глаз есть у самцов. Глаза бывают голаптическими, соприкасающимися либо сильно сближенными, как, например, у самок семейств и Anthomyiidae , а также дихоптическими, разделёнными широкой полосой лба .

Голоптические глаза характерны для тех групп, которым характерно роение и спаривание на лету, и бывают чаще у самцов, а у представителей семейств сетчатокрылок ( Blephariceridae ), Thaumaleidae , жужжал ( Bombyliidae ), шаровок ( Acroceridae ), большеглазок ( Pipunculidae ) у обоих полов. У Acroceridae глаза могут соприкасаться как над, так и под усиками (антеннами), у большинства детритниц ( Sciaridae ) и некоторых галлиц ( Cecidomyiidae ) они сливаются и образуют глазной мостик выше усиков на дорсальной стороне головы, у Nymphomyiidae — на вентральной .

Дихоптические глаза у некоторых представителей семейств сетчатокрылок ( Blephariceridae ), Axymyiidea и галлиц ( Cecidomyiidae ) могут быть разделены на вентральную и дорсальную части полоской, которая не содержит фасеток .

Окраска глаза очень различна, современных видов иногда с яркими полосками, например, у слепней ( Tabanidae ) .

В задней части головы дорсально между сложными глазами на слегка приподнятом глазковом бугорке расположены три простых глазка : два сзади и один впереди. иногда передний, реже задние или сразу все простые глазки отсутствуют, у комаров-долгоножек ( Tipulidae ), болотниц ( Limoniidae ), Thaumaleidae , бабочниц ( Psychodidae ), комаров ( Culicidae ), земноводных комаров ( Dixidae ), толстохоботных комаров ( Chaoboridae ), мошек ( Simuliidae ), мокрец ( Ceratopogonidae ), комаров-звонцов ( Chironomidae ), а также у некоторых шаровок ( Acroceridae ) и Pyrgotidae .

Отдельным частям головы даны соответствующие названия. Между глазами расположен лоб ( frons ), который переходит кверху в темя ( vertex ). Нижняя граница лба определяется положением усиков ( antennae ). У подотрядов короткоусые и длинноусые лоб представляет собой более или менее равномерно склеритизированную пластинку. Иногда ( слепни — Tabanidae , лжектыри — Therevidae ) на лбу выделяются отдельные сильнее склеритизированные блестящие участки, которые называются мозолями.

( ptilinum ) — специализированный вырост на лбу у щеленосных мух ( Schizophora ). Он выворачивается подобно мешку и раздувается от нагнетаемой гемолимфы в период выхода из пупария . С его помощью муха проламывает пупарий и выходит на поверхность. На протяжении всей остальной жизни птилинум бывает втянутым внутрь головы и не виден. На его месте остается виден лишь дуговидный шов над основанием усиков, опускающийся вниз на лицо , который несёт название ( ptilinal fissure ). У некоторых двукрылых, к примеру у мушек минирующих ( Agromyzidae ), между дуговидным швом и основаниями усиков хорошо заметна пластинка, которая называется лунулой ( lunule ) .

У большинства низших двукрылых лоб представляет собой склеритизированную пластинку. У представителей Schizophora центральная часть лба обычно более менее мембранозная и образует ( frontal vitta , interfrins , seu mesofrons ). С боков есть более склеритизированные (фронтоорбитальные) пластинки ( orbitis , seu parafrontalia ). Или же они идут вдоль края глаза по всему лбу, либо более укороченные и делятся на верхние орбитальные пластинки, которые иногда могут называться теменными пластинками, они расположены по сторонам от глазкового треугольника и нижние фронтальные пластинки, несущие название скуловые пластинки. У пестрокрылок ( Tephritidae ) фронтальные пластинки иногда сильно увеличены, у всегда слиты с орбитальными. У некоторых представителей злаковых мух ( Chloropidae ) и милихиид ( Milichiidae ) центральная часть лба занята большим глазковым, также называют теменным, треугольником .

Часть головы ниже усиков называется лицом ( face ). У большинства длинноусых ( Nematocera ) лица практически нет, а у кровососущих форм, то есть у комаров ( Culicidae ), мокрец ( Ceratopogonidae ), мошек ( Simuliidae ), слепней ( Tabanidae ), эту часть головы занимает большой клипеус ( clypeus ). У большинства высших двукрылых часть лица занимает лицевая пластинка, которая ограничена лобно-щёчным или фронтогенальным швом. У Schizophora снаружи от фронтального проходит дуговидный шов. Ту часть лица, которая находится между дуговидным швом и глазами называют скулами, или иначе парафациалиями (parafacialia). Полоса между скулами и фронтальным швом выпуклая и представляет собой лицевой, или ( parafacialia ), заканчивающийся внизу вибриссальным углом. Лицо бывает вогнутым, выпуклым, с в той или иной степени развитыми бугорками, например у журчалок ( Syrphidae ), плодовых мушек ( Drosophilidae ). Лобная пластинка обычно голая, но иногда (у ктырей — Asilidae ) несёт пучок длинных волосков, которая называется «бородой» На лице могут быть две углублённые борозды или ( antennal foveae ), в которых как бы частично скрыты усики, разделяющий их гребень называется ( facial carina ). В нижней части головы находится клипеус (пролабрум), который отделён от лица швом. У высших двукрылых ( Muscomorpha ) клипеус редуцирован до небольшого склерита в верхней части хоботка и не виден снаружи. Нижний край лица у них называется эпистомом .

Под глазами сбоку находятся щёки ( genae ), которые состоят из собственно щёки и узкой полосы снизу, так называемые пощёки, или постгена ( postgenae ). Задняя часть головы выпуклая, плоская, реже вогнутая, у семейств Bombiliidae и Pipunculidae, и называется эта часть посткариномом ( postcarinum ). В её центральной части расположен собственно затылков ( occiput ), в нижней части называется защёчной частью ( postgena ) .

На голове расположены парные сегментарные придатки, так называемые усики, или антенны (antennae). У двукрылых строение усиков очень разнообразно. Они состоят из скапуса ( scapus ) — самый первый сегмент, педицеля ( pedicellus ) — второй сегмент, и так называемого жгутика усиков, или флагеллума ( flagellum ), число сегментов которого довольно сильно варьирует .

Скапус чаще короткий, иногда редуцирован и плохо виден. Педицель бывает увеличен и удлинён и в его строение входит Джонстонов сенсорный орган , который воспринимает движение жгутика усиков. У некоторых Muscomorpha сверху педицель имеет шов. Жгутик Nematocera исходно состоит из четырнадцати сегментов, у примитивных короткоусых ( Brachycera ) из восьми, у Asilomorpha из трёх и у Cyclorrhapha из четырёх. У длинноусых ( Nematocera ) сегменты жгутика могут быть тонкими цилиндрическими или более короткими массивными, или гребнеобразными с одним или несколькими выростами, (некоторые представители комаров-долгоножек Tipulidae , брахицерид Brachiceridae ), или чётковидными с одним или двумя округлыми расширениями. Иногда, у Thaumaleidae , сегменты на вершине более узкие, чем в основной части жгутика. У самцов комаров ( Culicidae ) и комаров-звонцов ( Chironomidae ) сегменты жгутика часто покрыты короткими или же очень длинными волосками и называются перистыми, на жгутик галлиц ( Cecidomyiidae ) есть .

У высших двукрылых первый сегмент жгутика, то есть третий сегмент усиков, обычно увеличен и обозначается как первый , а остальные сильно редуцированы и превращены в палочкообразный — стилус ( stylus ) или нитевидный придаток — аристу ( arista ). Стилус располагается обычно на вершине первого флагелломера или вблизи неё, а ариста может располагаться как на вершине, так и на дорсальной стороне. Ариста у Cyclorrhapha состоит из трёх сегментов, но у Syrphoidea и некоторых Empidoidea из двух сегментов. Ариста бывает голая, коротко или длинно опушенная или с некоторым количеством длинных редких лучей. У некоторых злаковых мух ( Chloropidae ) ариста уплощённая и утолщённая. Стилус может быть разделён на сегменты. У Scenopinidae , Cryptochetidae и некоторых горбаток ( Phoridae ) аритса и стилус редуцированы .

Ротовая полость и ротовые органы

У большинства высших двукрылых нижняя часть головы занята субкранальной, или ротовой полостью, в которую втягивается хоботок. У форм с колющим хоботком, кровососов (комары — Culicidae , мокрецы — Ceratopogonidae , мошки — Simuliidae , слепни — Tabanidae ) и некоторых хищников — Asilidae , ротовая полость не развита, хоботок не втягивается и направлен вперёд или вниз .

Хоботок двукрылых по своему происхождению отличается от аналогичных приспособлений бабочек и клопов . Он состоит в основном из нижней губы ( labium ) — представляющей подобие жёлоба, открытого сверху и оканчивающегося сосательными лопастями (считается, что они гомологи лабиальных щупиков). Верхняя губа (labrum) и более или менее прочно спаянный с ней гипофаринкс прикрывают сверху жёлоб нижней губы. Внутри гипофаринкса проходит канал слюнной железы. К основанию хоботка причленяются максиллярные щупики.

Однако нельзя сказать, что такое строение ротовых частей характерно для всех Двукрылых: в различных семействах возникают своеобразные его модификации. Канал, по которому всасывается пища, у большинства представителей отряда образован гипофаринксом и верхней губой.

Грудь

Переднегрудь и заднегрудь сильно редуцированы. Среднегрудь наибольшая по объёму, содержит крыловую мускулатуру и несёт пару крыльев . Плеврон плевральным вентрально идущим швом разделяется на передний склерит — эпистерн и задний — эпимер, каждый из этих склеритов горизонтальным швом делится на верхнюю и нижнюю пластинки: эпистерн делится на анэпистерн и катэпистерн, а эпимер делится на анэпимер и катэпимер. Для обозначения принадлежности каждого склерита к определённому сегменту используются приставки пре-, мезо- и мета-, причём для среднегруди приставка мезо- обычно не применяется .

Крылья

Крылья двукрылых расположены на груди , прикреплены дорсально к среднегруди . На крыле различают аксиллярную область, более или менее суженную часть крыла — основание и особенно крыловую пластинку. Крыловая пластинка имеет более или менее треугольную форму, её передний край называется костальным, задняя часть позади всех жилок, называется анальной полостью. От неё в основании крыла отделена небольшая доля — крылышко и далее идут две : верхняя, или крыловая, и нижняя, или грудная. Исходно в крыле насекомого различают шесть первичных жилок: костальную — C , субкостальную — Sc , радиальную — R , медиальную — M , кубитальную — Cu и анальную — A . Каждая из этих жилок исходно состоит из двух ветвей — выпуклой по отношению к поверхности крыла и вогнутой. Их обозначают, добавляя буквы A для передней жилки и P для задней жилки, к примеру CuA и CuP . В отряде двукрылых эти буквы сохраняются только в системе кубитальных жилок . Каждая из ветвей в свою очередь ветвится, а отдельные жилки могут исчезать или же сливаться с другими. Жилкование крыльев двукрылых значительно редуцировано, в особенности для кубитальных и анальных жилок .

Большей частью крылья покрыты мелкими волосками, так называемыми микротрихиями, иногда кроме них крупными волосками — макротрихиями, у некоторых семейств часто голые. На жилках могут присутствовать щетинки крупных размеров, некоторые из них (на костальной жилке и на R ₁ ) имеют таксономическое значение. У некоторых представителей семейств комаров ( Culicidae ) и бабочниц ( Psychodidae ) на жилках расположены чешуйки. Крыловая мембрана прозрачная, не раскрашенная, сплошь сероватая, коричневатая до почти чёрной или с разнообразным рисунком из тёмных полос или пятен .

Жилкование современных видов двукрылых представлено следующим жилкованием. По переднему краю крыла проходит костальная жилка — C , иногда она обходит всё крыло, в этом случае по заднему его краю бывает более тонкая. На костальной жилке находятся мелкие волоски, иногда, особенно у некоторых семейств Acalyptratae , место волосков бывают шиповидные щетинки. В этой же группе семейств костальная жилка может иметь утончения и перерывы: первый субкостальный перерыв у впадения в костальную жилку субкостальной или радиальной (если вершина субкостальной редуцирована), второй субкостальный перерыв дистальнее плечевой жилки. Плечевая поперечная жилка соединяет костальную жилку с субкостальной и расположена вблизи основания крыла. Реже встречается третий костальный перерыв, который расположен проксимальнее плечевой поперечной жилки. За костальной жилкой следует субкостальная жилка — Sc , которая обычно не разветвляется и впадает в костальную посередине или в передней трети крыла. Иногда субкостальная жилка полностью редуцирована. У некоторых длинноусых ( Nematocera ) Sc на вершине разделяется на две ветви Sc ₁ и Sc ₂ , у болотниц ( Limoniidae ), иногда оканчивается свободно, не достигая костальной, реже, у комаров-долгоножек ( Tipulidae ) и части минирующих мушек ( Agromyzidae ), как бы впадает в следующую за ней радиальную жилку. Субкостальная жилка может быть соединена с последующей радиальной отдельной поперечной жилкой Sc—R (у некоторых авторов обозначена как Sc ₂ ) .

Система радиальных жилок — R , начинается одним стволом, который в дальнейшим может разделятся три раза. Первая ответвляющаяся жилка обозначена как радиус первый — R ₁ , остальные как секторы радиуса — Rs , при полном разветвлении есть четыре жилки сектора радиуса — R ₂ , R ₃ , R ₄ , R ₅ . Такое генерализированное состояние сохраняется у представителей Tanyderidae и бабочниц ( Psychodidae ), у остальных двукрылых сохраняется три или менее ветвей сектора радиуса — R ₂₊₃ , R ₄ , R ₅ или R ₄₊₅ . У мелких двукрылых, у галлиц ( Cecidomyiidae ), часто бывает только одна ветвь сектора радиуса. Радиальные жилки соединены с системой медиальных жилок поперечной r—m (ранее обозначалась ta — передняя поперечная жилка). Основание общего ствола медиальных жилок атрофированы и они как бы отходят от следующих кубитальных. Считается, что из двух первичных ветвей медиально жилки у двукрылых сохраняется только задняя, передняя остаётся в базальной части крыла о виде небольшого отростка. У медильной жилки имеется три ветви M ₁ , M ₂ и M ₃ , где между M ₂ и M ₃ проходит поперечная жилка m—m . Передняя кубитальная жилка имеет две ветви — CuA и CuA ₂ . Жилка CuP идёт позади CuA ₂ , близко от неё и иногда не достигает края крыла. За системой кубитальных жилок в гееирализованной форме идут две анальные жилки — A ₁ и A ₂ ; A ₂ оканчивается, не достигая края крыла у вех двукрылых, за исключением комаров-долгоножек ( Tipulidae ) и зимних комаров ( Trichoceridae ). A ₁ у многих полная и достигает края крыла, но часто сокращена или совсем редуцирована. В основной части имеется ещё одна перечная жилка m—cu , которая соединяет систему медиальных и кубитальных жилок и расположенная ближе к основанию крыла, чем поперечная m—m .

У некоторых длинноусых ( Nematocera ) и Brachicera-Orthorrhapha у переднего края крыла у впадения R ₁ в костальную жилку имеется птеростигма — утолщённая и/или пигментированная область, которая иногда называется глазком. У журчалок ( Syrphidae ) и некоторых большеголовок ( Conopidae ) присутствует ложная жилка, пересекающая поперечную r—m . Ложные жилки есть и у некоторых семейств длинноусых ( Nematocera ) . Части пластинки крыла, замкнутые между жилками, называются ячейками. Их наименования образуются обычно от названий соответствующих жилок позади костальной жилки расположена костальная ячейка — c , позади субкостальной жилки — субкостальная — sc, в ветвях радиальных жилок располагаются радиальные ячейки — r ₁ , r ₂ , r ₃ , r ₄ r ₅ . Затем по краю крыла идут медиальные ячейки — m ₁ , m ₂ , m ₃ , за ними две кубитальные ячейки: передняя — cua ₁ и задняя cup , ранее обозначалась как анальная ячейка — a . Задняя кубитальная ячейка часто замкнутая, так как CuA ₂ впадает в A ₁ , а не достигает края крыла. Форма и размер задней кубитальной ячейки часто используется в диагностике двукрылых. Эта ячейка длинная у многих Brachycera-Orthorrhapha , журчалок ( Syrphidae ), большеголовок ( Conopidae ), короткая у толкунчиков ( Empididae ), многих Muscomorpha , иногда с острым углом, например у пестрокрылок ( Tephritidae ), Ulidiidae и др., иногда маленькая и видна только в основании крыла, часто, у многих в подсекции Acalyptratae , она и вовсе отсутствует .

Последняя из радиальных жилок, медиальные и передняя кубитальная ячейка ранее не обозначались как закрыловые — p , их максимальное число пять. Некоторые крыловые ячейки из-за того, что в вершинной части жилки сливаются, не выходят на край крыла и считаются замкнутыми, ячейки, которые выходят на край крыла, считаются открытыми. В основной части крыла, между радиальным и медиальными стволами, лежит передняя основная, или базальная радиальная — br , дистально замкнутая поперечной r—m . Позади передней основной ячейки, между медиальным и кубитальным стволами, лежит задняя основная, или базальная медиальная ячейка — bm, дистально замкнутая поперечной жилкой m—cu . Ближе к вершине, в середине крыла, между стволами медиальных жилок лежит дискодиальная ячейка — d , дистально замкнутая поперечной жилкой m—m .

Таким образом исходно у двукрылых есть три ячейки в основной части крыла, наиболее дистальная из них истинная дискодиальная ячейка — d . Хотя у некоторых длинноусых ( Nematocera ) и Brachycera-Orthorrhapha и у всех образуются дискодиальная медиальная, или дискомедиальная — dm , Образование этой ячейки связано с тем, что жилка M ₃ исчезает или соединяется с поперечной m—m и образуют заднюю поперечную жилку dm—cu ( tp ) и соединяется с CuA ₁ близ её основания, а ячейка m ₃ исчезает. В этом случае дистально ячейку dm замыкает поперечная dm—cu, а не m—m , так как она соединяет M и CuA ₁ , а не M ₂ и M ₃ .

Жужжальца

Крылья заднегруди превращены в жужжальца. Они служат балансирующим органом и их происхождение связывается с приспособлением к брачному роению . Жужжальца могут быть светлыми или тёмными, даже чёрными, делится на основание, стебелёк и более или менее округлую головку, содержат многочисленные сенсиллы и Хордотональные органы .

Конечности

Тазики чаще короткие, передние тазики бывают более вытянутые, а иногда, у семейства плоскоусиков ( Mycetophilidae ), все тазики удлинены. Тазики средних ног делятся на две части: переднюю — собственно тазик, и заднюю — мерон , который более или менее соединён с эпимероном .

Бёдра длинные и обычно более или менее толстые, часто с бугорками, шипами выростами и щетинками, особенно на передних и задних ногах. Задние бёдра у некоторых представителей отряда более толстые чем передние и средние. На средних бёдрах у некоторых злаковых мух ( Chloropidae ) имеются особые особые органы из увеличенных или изменённых щетинок, похожие органы у минирующих мух ( Agromyzidae ) и серебрянок ( Chamaemyiidae ) расположены на задних бёдрах и связаны со стридуляцией .

Голени обычно такой же длины, как бёдра, но более тонкие, с шипами и щетинками, у многих двукрылых со шпорами на вершине. У комаров-толстоножек ( Bibionidae ) вершинные шпоры на передних голенях очень больших размеров, могут достигать длины самой голени. У некоторых Muscomorpha на голенях имеются крупные щетинки, название которых определяется их расположением на передней, вентральной дорсальной, переднедорсальной, заднедорсальной, передневентральной или задневентральной поверхности голени, у Acalyptratae имеется отдельно торчащая предвершинная дорсальная щетинка, важная для определения семейств. У злаковых мух ( Chloropidae ), муравьедок ( Sepsidae ), зеленушек ( Dolichopodidae ) на задних голенях, у на передних расположен сенсорный орган .

У большинства двукрылых формула лапок 5-5-5. Первый сегмент лапок обычно более длинный и часто называется . У шароусок ( Sphaeroceridae ), Комаров-толстоножек ( Bibionidae ) и некоторых других первый сегмент задних лапок утолщён, у некоторых галлиц ( Cecidomyiidae ) — очень короткий и более или менее слит со вторым сегментом. Сегменты лапок могут быть утолщены, например у грибных мушек ( Platypezidae ) и др., иногда, особенно на передних и задних ногах у самцов, видоизменены, вооружены гребнями щетинок или длинными волосками, чаще всего это затрагивает первый сегмент. Редукция числа сегментов лапок, характерная для многих насекомых, у двукрылых встречается очень редко: у некоторых галлиц ( Cecidomyiidae ), детритниц ( Sciaridae ) и горбаток ( Phoridae ).

На вершине последнего сегмента лапки имеется . Акропод представлен парой коготков, под которыми находятся мягкие присоски — пульвиллы , между ними щетинковидный или лопастевидный, сходный с пульвиллами, непарный . Присоски служат для прочного сцепления с поверхностью и снабжены полыми волосками, которые секретируют вязкое вещество. У Tipulomorpha эмподий отсутствует, а имеется мешковидная средняя лопасть, которая называется аролиумом. У некоторых паразитических двукрылых ( кровососки — Hippoboscidae , Nycteribiidae ) коготки имеют мощные зубцы для прикрепления к шерсти хозяина.

Ноги у двукрылых преимущественно ходильные, у некоторых ( комары-долгоножки — Tipulidae , болотницы — Limoniidae , галлицы — Cecidomyiidae и ходуленожки — Micropezidae ), очень длинные и тонкие, у комаров-долгоножек и болотниц легко обламываются. Считается, что утолщённые бёдра (у некоторых злаковых мух — Chloropidae , журчалок — Syrphidae , Megamerinidae и др.) дают возможность их обладателям совершать прыжки. У хищных форм (некоторые мокрецы — Ceratopogonidae ), Empidoidea , из семейства береговушек ( Ephydridae ) и др.) передние ноги хватательные, с сильно развитыми бёдрами и характерными щетинками и выростами. В строении ног часто проявляется половой диморфизм . У самцов ( муравьевидок ( Sepsidae ), тенниц ( Sciomyzidae ), навозных мух ( Scathophagidae ), настоящих мух ( Muscidae ) и др.) имеются специальные выросты и щетинки на бёдрах и голенях передних и задних ног, с помощью которых сдерживается самка при копуляции .

Морфология инфраимагинальных стадий

Морфология куколок

Куколки двукрылых отличаются от куколок других насекомых наличием только одной пары крыльев , которая расположена на среднегруди. Куколки относятся к двум типам. Куколка ( Nematocera ) и Brachycera-Orthorrhapha склеенная — pupae obtecae , у которой все придатки тела имаго , то есть усики , ротовые части , крылья, ноги , ясно видны и плотно прилегают, как бы приклеены, к телу. Тело куколки, особенно грудные сегменты, часто вооружённо шипами и щетинками .

Последний брюшной сегмент несёт различные выросты, в том числе вёслообразные плавательные лопасти у большей части подвижных куколок некоторых водных форм. У некоторых куколок, например из семейства цилиндротомид ( Cylindrotomidae ), на конце тела остаётся шкурка личинки последнего возраста. Некоторые личинки галлиц ( Cecidomyiidae ) окукливаются внутри видоизменённой личиночной шкурки, образуя коричневый пупарий . Внутри личиночной шкурки последнего возраста окукливаются также личинки семейства Stratomyiidae, при этом их личиночная шкурка, импрегнированная кальцием, почти не имеет своей формы, только на переднегруди видны дыхательные органы. Куколки другого типа — pupae exaratae характерны для высших двукрылых Cyclorrhapha . Они имеют свободные придатки и всегда находятся внутри пупария — видоизменённой шкурки личинки третьего возраста .

В отличие от личинок куколки в большей частью пропнейсточные , особенно у водных форм с дыхальцами только на переднегрудном сегменте. У длинноусых ( Nematocera ) переднегрудные дыхальца часто расположены на длинных выступах, которые носят название проторакальные органы, выросты, рожки или нити, которые часто ветвятся. Среди Brachycera-Orthorrhapha длинные проторакальные дыхательные органы развиты только у семейства зеленушек ( Dolichopodidae ) .

Развитие

Яйца двукрылых бывают разной формы (от округлой до удлинённой). Хорион по строению ячеистый или губчатый.

Личинки червеобразные по форме, часто с суженным передним концом. Полностью лишены настоящих (членистых) грудных ног. Локомоция осуществляется с помощью ложных ножек (выросты тела, содержащие полость), ползательных валиков (утолщения стенки тела) или же движений всего тела. Число сегментов личинки — меньше или равно 13 (3 грудных и 10 брюшных). У некоторых может появляться вторичная сегментация. В пределах отряда Diptera отчётливо наблюдается тенденция к редукции головы у личинок от хорошо развитой, не втягивающейся головной капсулы у некоторых Nematocera (сем. Bibionidae и др.) до полного её отсутствия у Cyclorrhapha.

Куколка Nematocera и Orthorhapha является свободной. При выходе имаго оболочка куколки разрывается по прямому шву. У Cyclorrhapha куколка заключена в пупарий (затвердевшая оболочка личинки последнего возраста), который при вылуплении разрывается по круглому шву.

Биология

Особенность всей группы Holometabola — принципиальные различия в биологии личинки и имаго — у двукрылых проявляется крайне ярко. Основной питающейся стадией Diptera является личинка, которая зачастую обладает значительно большей продолжительностью жизни, чем имаго. Имаго же выполняют главным образом функции размножения и расселения (у многих двукрылых они совсем не питаются).

Взрослые двукрылые в основном обитают в воздушной среде, в то время как для личинок характерны гораздо более разнообразные местообитания. Так личинки могут жить в воде, в почве, в тканях растений, животных и т. д.

Водные личинки характерны в основном для примитивных семейств группы Nematocera. Обитать они могут в толще воды, в илистых отложениях или в тканях водных растений. Дыхательная функция осуществляется по-разному: одни поднимаются на поверхность; другие прогрызают стебли водных растений и используют воздухоносные пучки ; третьи переходят к кожному дыханию.

Обитающие на растениях двукрылые крайне разнообразны по своему питанию. Только небольшое число видов двукрылых располагается на открытых частях растений. Среди них есть как хищники, питающиеся другими членистоногими, приуроченными к растениям ( тлями , гусеницами , клещами ), так и фитофаги. В основном личинки обитают внутри растений. Они могут быть первичными (поражают живые ткани) или вторичными (поселяются в отмирающих тканях растений) вредителями. Также среди двукрылых есть минёры , галлообразователи, обитатели ходов древесных насекомых. Последние могут быть не только хищниками, но и , и сапрофагами . Личинки-фитофаги, живущие в почве, иногда играют весьма значительную роль в образовании гумуса .

Отдельную биологическую группу личинок Diptera составляют обитатели шляпочных грибов . В основном это грибные комарики (сем. Mycetophilidae ), реже — комары сем. Limoniidae и мухи сем. Helomyzidae , сем. Drosophilidae и др.

Также велико число видов двукрылых в составе разнородной группы, характеризующейся наличием личинок-сапробионтов. К этой группе относится большинство синантропов . Зачастую эти двукрылые являются распространителями различным желудочно-кишечных инфекций и гельминтозов.

Личинки двукрылых также могут быть паразитами беспозвоночных (в основном насекомых) и позвоночных (земноводных, птиц, млекопитающих) животных. Некоторые массовые виды оводов , паразитирующие на копытных , нередко приносят существенный урон животноводству.

Имаго двукрылых являются обитателями воздушной среды. В пищу большинство из них употребляет нектар или пыльцу , однако также среди них встречаются хищники (неспецифичные) и кровососы (в основном млекопитающих, реже птиц и насекомых). Группа кровососущих двукрылых не является филогенетически единой: в её состав входят и некоторые семейства Nematocera ( сем. Culicidae , сем. Ceratopogonidae , сем. Simuliidae ), и примитивные Brachycera ( сем. Tabanidae ), и представители Cyclorrhapha (сем. Muscidae , сем. Hyppoboscidae и др.).

Классификация

Отряд Diptera ранее традиционно делили на три подотряда — Nematocera , Orthorhapha и Cyclorrhapha . Два последних объединяют в группу Brachycera (короткоусые, или мухи), которая противопоставляется подотряду Nematocera (длинноусые, или комары): для Nematocera характерны многочлениковые (более 6) усики, для Brachycera — трёхчлениковые. Иногда термин « Brachycera » употребляют в качестве синонима « Orthorhapha » .

Представители Cyclorrhapha (дословно: «круглошовные») в отличие от прочих двукрылых обладают пупарием — отставшей и затвердевшей оболочкой личинки последней стадии, внутри которой находится куколка. При выходе взрослой особи оболочка пупария открывается по круглому шву. У Orthorhapha (дословно: «прямошовные») куколка открывается прямым продольным швом.

У большей части представителей Cyclorrhapha — группы Schizophora в момент выхода из куколки над усиками выпячивается лобный пузырь ( ptilinum ) — особое тонкостенное образование. Он своей пульсацией помогает разорвать оболочки куколки и пупария. Впоследствии лобный пузырь втягивается внутрь головы. Таким образом, голова Schizophora оказывается наиболее сложно устроенной в пределах Diptera .

Описанное в 1992 году ископаемое семейство Strashilidae первоначально считали эктопаразитами птерозавров, а в 2010 году их выделили в отдельный отряд Nakridletia . В 2013 году он был синонимизирован с отрядом двукрылые, а семейство Strashilidae признано близким к длинноусым из семейства Nymphomyiidae .

По современным взглядам группы Nematocera , и признаны искусственными (парафилетическими). Они включают группу базальных линий, от которых произошли другие монофилетические категории ( Brachycera , Cyclorrhapha и Schizophora , соответственно) . В отряд двукрылые включают около 10000 родов, 150 семейств, 22-32 надсемейств, 8-10 инфраотрядов и 2 подотряда (Yeates & Wiegmann, 1999) . Кладограмма (Yeates et al., 2012):

Nematocera

Culicomorpha (комары, мокрецы) Blephariceromorpha Bibionomorpha (толстоножки, грибные комары) Psychodomorpha (бабочницы) ( долгоножки ) Brachycera Tab Stratiomyomorpha (львинки) ( стволоедки и др.) ( слепни ) Mus Nemestrinoidea (шаровки) Asiloidea (ктыри, жужжала и др.) Ere Empidoidea (толкунчики, и др.) Cyc (часть) ( горбатки и др.) Syrphoidea (журчалки) Sch Cal Hippoboscoidea (кровососки и др.) Muscoidea (мухи комнатные, навозные и др.) Oestroidea (оводы, тахины и др.) Acalyptratae

Сокращения, использованные на кладограмме:

• Cal= Calyptratae
• Cyc= Cyclorrhapha
• Ere= Eremoneura
• Mus= Muscomorpha
• Sch= Schizophora
• Tab= Tabanomorpha

Палеонтология

В 2021 году из отложений триасового периода (около 245 млн лет, , Анизийский ярус , Нижняя Франкония , Бавария , Германия ) был описан один из древнейших представителей отряда † Bashkonia franconica ( Lukashevich, 1995 ) .

Охрана

Несмотря на преимущественно негативное взаимодействие двукрылых с человеком, 8 их видов занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), 5 — как редкие и исчезающие и ещё 3 — как уже вымершие :

( Tabanidae ) — южная часть Северной Америки;

Campsicnemus mirabilis ( Dolichopodidae ) — Гавайские острова ;

( Drosophilidae ) — Гавайские острова;

( Blephariceridae ) — Восточная Австралия ;

( Blephariceridae ) — север острова Тасмания ;

( Psychodidae ) — Северная Америка ;

( Drosophilidae ) — остров Святой Елены ;

Stonemyia volutina ( Tabanidae ) — Северная Америка.

См. также

• Золотые мухи (награда)
• Энтомофтора

Примечания

Литература

• «Определитель насекомых европейской части СССР», под ред. Г. Я. Бей-Биенко, т. V. Двукрылые, блохи. — «Наука», Л. — Ч. 1, 1969 (809 с.). — Ч.2. 1970 (943 с.).
• «Определитель насекомых Дальнего Востока России», под ред. П. А. Лера, Т. VI. Двукрылые и блохи. — Владивосток: «Дальнаука». — Ч. 1, 1999 (665 с.). ISBN 5-7442-0921-2 . — Ч. 2, 2001 (641 с.). ISBN 5-8044-0087-8 . — Ч. 3, 2004 (659 с.). ISBN 5-8044-0468-7 . — Ч. 4, 2006 (936 с.). ISBN 5-8044-0686-8 .
• Родендорф Б. Б. Органы движения двукрылых насекомых и их происхождение // М.: Изд-во АН СССР, 1951 // 179 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 35).
• Manual of Afrotropical Diptera / Edited by & . — Pretoria: South African National Biodiversity Institute , 2017. — Vol. 1. Introductory chapters and keys to Diptera families. — С. 1—426. — ISBN 978-1-928224-11-2 .
• Manual of Afrotropical Diptera / Edited by & . — Pretoria: South African National Biodiversity Institute , 2017. — Vol. 2. Nematocerous Diptera and lower Brachycera. — С. 427—1362 (1—935). — ISBN 978-1-928224-12-9 .
• Вихрев Н. Е. Рассказы о двукрылых с обзором основных семейств отряда.. — Москва: Фитон XXI, 2019. — 152 с. — ISBN 978-5-906811-73-8 .
• Vikhrev N. Diptera: An Introduction to Flies. — Moskow: Phyton XXI, 2020. — 160 с. — ISBN 978-5-906811-85-1 .

Ссылки

• Curtis W. Sabrosky, C. W; Thompson, F. Chr.; Evenhuis, N. L. Family Group Names in Diptera and Bibliography // MYIA: The International Journal of the North American Dipterists’ Society. 1999. Volume 10.