Мы — это наш мозг. От матки до Альцгеймера
- 1 year ago
- 0
- 0
Средний мозг , или мезэнцефалон ( лат. Mesencephalon ; термин «мезэнцефалон» происходит от др.-греч. μέσος — «месос» — средний, и ἐγκέφᾰλος — «энкефалос» — буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг ) — это отдел головного мозга хордовых животных , развивающийся из среднего из трёх первичных мозговых пузырей эмбриона . Этот отдел мозга ответствен за осуществление многих важных физиологических функций, таких, как зрение , слух , контроль движений, регуляция циклов сна и бодрствования , общего уровня возбуждения ЦНС , концентрации внимания , ориентировочные, защитные и оборонительные рефлексы, регуляция болевой чувствительности , репродуктивного поведения, температуры тела .
Средний мозг является передней частью ствола головного мозга , находящейся между промежуточным мозгом и мостом головного мозга .
Средний мозг на секциях обычно изображают в разрезе, проведённом на уровне верхних или нижних холмиков четверохолмия .
Одна из удобных мнемонических техник для запоминания структур среднего мозга заключается в представлении разреза среднего мозга в виде перевёрнутой морды медведя. Тогда получается, что красные ядра — это «глаза» медведя, основания ножек мозга — это его уши, крыша мозга — это его подбородок, а покрышка и ножки среднего мозга — это «лицо», широкая часть морды.
Средний мозг состоит из крыши , среднемозговой части покрышки , Сильвиева водопровода и ножек мозга , а также нескольких отдельных ядер и пучков нервных волокон. В заднем (каудальном) направлении средний мозг граничит с задним мозгом (метэнцефалоном), состоящим из варолиева моста и мозжечка . В переднем (ростральном) направлении средний мозг граничит с промежуточным мозгом (содержащим таламус , субталамус , гипоталамус , эпиталамус и др.) .
На более глубоком уровне детализации средний мозг состоит из:
Четверохолмие — это четыре выступа (холмика, валика или бугорка), расположенные кверху (дорсальнее) Сильвиева водопровода , на относительно плоской поверхности крыши среднего мозга , называемой «пластинкой четверохолмия», или «пластинкой крыши». Верхняя задняя пара холмиков четверохолмия называется верхнее двухолмие (верхние колликулы). Нижняя задняя пара холмиков называется нижнее двухолмие (нижние колликулы). Аналогичные структуры головного мозга у низших (анамниотических) хордовых животных (у рыб и земноводных ), называются зрительными бугорками , зрительными холмиками или зрительными дольками ( англ. optic lobes , не путать со зрительными буграми, под которыми подразумевается таламус , или со зрительными долями коры больших полушарий головного мозга ). Четверохолмие, или «зрительные дольки», играет роль в интеграции сенсорных ощущений от глаз и органов слуха . Четверохолмие также является местом, где перекрещиваются и переходят на противоположную сторону некоторые из волокон зрительных нервов . Однако не все волокна зрительных нервов перекрещиваются — некоторые так и продолжают идти по «своей» стороне. Верхние холмики четверохолмия, кроме прочих своих функций, вовлечены в регуляцию саккадических движений глаз. Нижние холмики четверохолмия вовлечены в восприятие слуховой информации. Блоковый нерв выходит из задней поверхности среднего мозга, ниже нижних холмиков четверохолмия.
Ножки мозга — это парные структуры, расположенные книзу (вентральнее) Сильвиева водопровода . Их верхние части примыкают к покрышке среднего мозга (в другом определении термина «ножка мозга» в их состав включается покрышка среднего мозга, как самая верхняя их часть). Нижние же части ножек мозга называются основаниями ножек мозга . Как в основаниях ножек, так и в покрышке среднего мозга проходят волокна , как восходящие, так и нисходящие. На своём дальнейшем пути вверх в кору больших полушарий восходящие волокна проходят через внутреннюю капсулу и/или таламус . Аналогичный путь — через таламус или внутреннюю капсулу, затем покрышку среднего мозга или основания ножек мозга — проходят нисходящие волокна от коры больших полушарий к спинному мозгу. Средняя часть ножек мозга (граница между покрышкой среднего мозга и «собственно телом ножки мозга») содержит чёрную субстанцию . Чёрная субстанция называется так потому, что она является единственной областью во всей нервной системе , нейроны которой содержат чёрный пигмент — меланин . Между ножками мозга расположена межножковая ямка , углубление, заполненное спинномозговой жидкостью и являющееся частью межножковой цистерны . Глазодвигательные нервы выходят между ножками мозга, а блоковые нервы обвивают на своём пути наружу наружную поверхность нижней половины ножки соответствующей стороны. Глазодвигательный нерв ответственен за миоз (сужение зрачков , являющееся парасимпатической реакцией) и за некоторые типы движений глаз .
Средний мозг, наряду с варолиевым мостом, мозжечком и продолговатым мозгом, относят к структурам ствола мозга . Иногда к стволовым структурам относят также и промежуточный мозг. Чёрная субстанция среднего мозга вовлечена в двигательные пути, идущие от базальных ядер . Средний мозг является архипаллическим по своему происхождению. Его общая структура осталась практически неизменной от древнейших и самых примитивных хордовых животных до человека. Дофамин , образующийся в чёрной субстанции и в вентральной области покрышки, играет важнейшую роль в регуляции общего уровня возбуждения ЦНС, уровня активности, мотивации, а также в выработке привыкания и пристрастия к той или иной обстановке, пище, виду деятельности и т. д., в том числе наркотического пристрастия, у всех хордовых, от человека до самых примитивных. Более того, области, структурно и функционально сходные со средним мозгом хордовых, обнаружены и у членистоногих, например насекомых, паукообразных, ракообразных. Лабораторные мыши, которые были селекционированы с целью вывести линию мышей, проявляющих пристрастие к «спорту» (бегу в колесе), имеют увеличенные размеры среднего мозга и в частности вентральной области покрышки Крыша среднего мозга, а именно четверохолмие, также играет роль важной релейно-ретрансляторной и интегрирующей станции для зрительной и слуховой информации на её пути в таламус.
В ходе эмбрионального развития средний мозг образуется из второго, или среднего, первичного мозгового пузыря (так называемого мезэнцефалона), расположенного между первым, или передним (так называемым прозэнцефалоном) и третьим, или задним, ромбовидным (так называемым ромбэнцефалоном), первичными мозговыми пузырями нервной трубки . В отличие от двух других первичных мозговых пузырей — переднего и заднего — средний мозговой пузырь в дальнейшем, на стадии вторичных мозговых пузырей (пятипузырьковой стадии), не подвергается разделению на два вторичных мозговых пузыря. В случае мезэнцефалона вторичный мозговой пузырь совпадает с первичным. Между тем передний мозговой пузырь (прозэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичных мозговых пузыря — будущий конечный мозг (телэнцефалон) и будущий промежуточный мозг (диэнцефалон). Аналогичным образом, задний, ромбовидный мозговой пузырь (ромбэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичным — будущий варолиев мост и мозжечок (метэнцефалон) и будущий продолговатый мозг (миелэнцефалон) . В период эмбрионального развития быстро делящиеся клетки зародышевого среднего мозга постепенно сдавливают и суживают внутреннюю полость среднего мозгового пузыря, которая становится просветом формирующегося Сильвиева водопровода . Чрезмерное сужение или полная закупорка Сильвиева водопровода в период эмбрионального развития среднего мозга может привести к развитию врождённой гидроцефалии .
Первичный мозговой пузырь | Вторичные мозговые пузыри | Первичные мезомеры | Вторичные мезомеры |
---|---|---|---|
Мезэнцефалон (M) | Мезэнцефалон (M) | M | M1 |
M2 |