Филогенетическое дерево ( эволюционное дерево , дерево жизни ) — дерево , отражающее эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка.

Вершины филогенетического дерева делятся на три класса: листья, узлы и (максимум один) корень. Листья — это конечные вершины, то есть те, в которые входят ровно по одному ребру; каждый лист отображает некоторый вид живых организмов (или иной объект, подверженный эволюции, например, домен белка ). Каждый узел представляет эволюционное событие: разделение предкового вида на два или более, которые в дальнейшем эволюционировали независимо. Корень представляет общего предка всех рассматриваемых объектов. Ребра филогенетического дерева принято называть «ветвями».

Идея «дерева» появилась в ранних взглядах на жизнь, как на процесс развития от простых форм к сложным. Современные эволюционные биологи продолжают использовать деревья для иллюстрации эволюции, так как они наглядно показывают взаимосвязи между живыми организмами.

Типы филогенетических деревьев

Укоренённое дерево — дерево, содержащее выделенную вершину — корень. Укоренённое дерево можно считать ориентированным графом, поскольку на нём имеется естественная ориентация — от корня к листьям. Каждый узел укоренённого дерева отвечает последнему общему предку нижележащих листьев дерева. На иллюстрации показано укоренённое филогенетическое дерево, окрашенное в соответствии с трёхдоменной системой живых организмов .

Неукоренённое дерево не содержит корня и отражает связь листьев без предполагаемого положения общего предка. Необходимость рассматривать неукоренённые деревья возникает из-за того, что часто связи между узлами восстановить легче, чем направление эволюции. На иллюстрации показано неукоренённое филогенетическое дерево . Наиболее достоверным методом для превращения неукоренённого дерева в укоренённое (для этого надо либо объявить корнем один из узлов, либо разбить одну из ветвей на две, выходящие из корня) является использование «внешней группы» видов — достаточно близких к интересующему нас набору видов (для достоверного восстановления топологии дерева для объединённого множества видов), но в то же время заведомо являющихся отдельной группой. Иногда положение корня можно угадать, исходя из каких-либо дополнительных знаний о природе изучаемых объектов (видов, белков, и так далее).

Укоренённое и неукоренённое филогенетическое дерево может быть бифуркационным или небифуркационным , а также маркированным или немаркированным . В бифуркационном дереве к каждому узлу подходят ровно три ветви (в случае укоренённого дерева — одна входящая ветвь и две исходящие). Таким образом, бифуркационное дерево предполагает, что все эволюционные события состояли в происхождении от предкового объекта ровно двух потомков. К узлу небифуркационного дерева могут подходить четыре и более ветви. Маркированное дерево содержит названия листьев, тогда как немаркированное просто отражает топологию.

Дендрограмма — общий термин, обозначающий схематическое представление филогенетического дерева.

Кладограмма — филогенетическое дерево, не содержащее информации о длинах ветвей.

Филограмма ( фенограмма ) — филогенетическое дерево, содержащее информацию о длинах ветвей; эти длины представляют изменение некой характеристики, например, число мутаций в каком-либо гене.

Хронограмма — филограмма, длины ветвей в которой представляют эволюционное время.

Построение филогенетических деревьев

Филогенетические деревья, как правило, реконструируются по последовательностям белков или нуклеиновых кислот ( ДНК или РНК ) ( молекулярная филогенетика ). Деревья строятся по произвольному числу входных последовательностей с использованием специальных вычислительных (филогенетических) алгоритмов. Наиболее достоверной мерой соответствия данного набора ( выровненных ) последовательностей данной топологии дерева считается мера (критерий), основанная на принципе наибольшего правдоподобия . Нередко используется также принцип Байеса , хотя его применимость спорна . Вероятностные критерии (наибольшее правдоподобие и байесовские) требуют много машинного времени для своего вычисления. Другие критерии — так называемая ( англ. ), а также несколько критериев, основанных на предварительном вычислении расстояний между входными последовательностями — вычисляются быстрее. Имеются результаты , показывающие, что некоторые критерии, основанные на вычислении расстояний, не только быстрее вычисляются, но и более достоверны, чем критерии, основанные на наибольшем правдоподобии.

Для любого критерия встаёт задача нахождения оптимального (для данной меры) дерева. Время точного решения этой задачи растёт факториально (много быстрее, чем экспоненциально) с ростом числа входных последовательностей, поэтому для нахождения дерева, в достаточной мере удовлетворяющего входным данным, используются эвристический поиск и методы оптимизации . Кроме того, популярны такие алгоритмы, как метод присоединения соседей , которые вообще не используют перебор топологий и вычисление какого-либо критерия, а сразу строят дерево, которое при хорошем качестве входных данных достаточно достоверно.

Методы построения деревьев могут быть оценены по нескольким основным показателям :

• эффективность (сколько времени и памяти требуются для вычислений),
• полезность (есть ли польза от полученных данных или информация бесполезна),
• воспроизводимость (будут ли повторные ответы такими же, если каждый раз даются разные данные для той же проблемной модели),
• устойчивость к ошибкам (справляется ли с неточностями в предпосылках рассматриваемой модели)
• выдача предупреждений (будет ли предупреждать нас, когда неправильно используется, то есть предпосылки неверные).

Кроме того, методы можно разделить на предполагающие и не предполагающие справедливость гипотезы « молекулярных часов » (то есть одинаковой скорости изменений для всех предковых последовательностей, см. нейтральная теория молекулярной эволюции ). Первая группа методов строит укоренённые деревья, вторая — как правило, неукоренённые. Чаще всего предполагать «молекулярные часы» нет достаточных оснований, и поэтому большинство компьютерных программ филогенетического анализа по умолчанию выдают неукоренённые деревья.

Методы реконструкции филогенетических деревьев применяются не только биологами, но и математиками и даже филологами . Деревья можно строить, используя Т-теорию .

Среди бесплатных пакетов филогенетического анализа большим набором реализованных алгоритмов выделяется PHYLIP , среди платных — . Пакет SeaView, с одной стороны, удобен и прост в использовании, а с другой — обладает функционалом, достаточным для подготовки научной публикации. Для редактирования и визуализации готовых деревьев наиболее часто используются программы FigTree, , iTOL, ; последняя включает также реализацию основных алгоритмов реконструкции деревьев на основе выравненных биологических последовательностей. На русском языке доступна программа UGENE , распространяющаяся по свободной лицензии и включающая в себя построение и визуализацию деревьев.

Ограничения использования филогенетических деревьев

Хотя филогенетические деревья, построенные на основе последовательностей генов или всего генома особей различных видов, могут дать представление об эволюции, у них есть серьёзные ограничения. Филогенетические деревья не обязательно (и вероятно никогда) не дают полного и абсолютно правильного описания эволюционной истории. Данные, на которых основана реконструкция дерева, всегда отражают реальную эволюционную историю с некоторой погрешностью. Из-за этого дерево, построенное на основе ограниченных данных (например, последовательности единственного гена или белка ), требует скептического отношения к себе, потому что дерево, построенное на основе другого независимого источника данных, нередко будет отличаться от первого.

Горизонтальный перенос генов , а также гибридизация между видами затрудняют использование деревьев для описания эволюции. В случаях, когда подобные эволюционные события сыграли большую роль в эволюции изучаемой группы, предлагается использовать более сложные методы описания, например .

Как правило, реконструкция филогенетического дерева представляет собой оценку филогении особенностей (например, эволюционной истории какого-либо отдельного гена), а не филогении организмов, из которых были отобраны эти особенности, хотя в идеале обе филогении должны быть близки друг к другу.

Следует также скептически относиться к включению в дерево вымерших видов, информация о которых полностью или частично основана на последовательностях ДНК. Хотя небольшие фрагменты «древней ДНК» сохраняются дольше 100 000 лет, но, за исключением некоторых особых случаев, длина таких фрагментов недостаточна для использования в филогенетическом анализе.

В некоторых организмах эндосимбионты могут иметь эволюционную историю, отличную от истории хозяина.

См. также

• Список программ для работы с филогенетическими деревьями
• Филогенетика
• T-теория

Примечания

Ссылки

Изображения

• (неопр.) . Lifemap. Дата обращения: 2 января 2017.

Тексты и исследовательские проекты

• (Дата обращения: 7 ноября 2009)
• (англ.) (Дата обращения: 7 ноября 2009)
• (англ.) (Дата обращения: 7 ноября 2009)
• (англ.) (Дата обращения: 7 ноября 2009)