Домова́я мышь ( лат. Mus musculus ) — вид грызунов рода домовых мышей . Благодаря своей способности к сосуществованию с человеком домовые мыши распространились по всему миру и являются одним из самых многочисленных видов млекопитающих .

Мыши — модельные организмы в лабораторных исследованиях. Содержат их и в качестве домашних животных.

Описание

Мелкий длиннохвостый грызун типичного для рода облика. Длина тела составляет от 6,5 до 9,5 см. Хвост составляет не менее 60 % по отношению к длине тела (по другим данным — не менее 90 %, но в среднем равен длине тела ), покрыт роговыми чешуйками, расположенными кольцеобразно, и редкими короткими волосками (у крыс, для сравнения хвост полностью голый). Масса — 12—30 г. Уши округлые, небольшие. Окрас верхней части тела — тёмный, буровато-серых тонов; брюшко — от пепельно-серого до белого цвета . У пустынных мышей окрас более светлый, желтовато-песчаный, брюшко белое. Среди одомашненных встречаются белые, чёрные, жёлтые, серо-голубые и пёстроокрашенные особи. У самок 5 пар сосков. Половой диморфизм выражен слабо.

Распространение и подвиды

Почти космополитный вид, обитающий повсеместно кроме Крайнего Севера, Антарктиды и высоко в горах. К числу факторов, ограничивающих её распространение, относятся низкие температуры воздуха и высокая влажность. В России не встречается на значительной части северо-востока Сибири , на Таймыре , в междуречье Енисея и Лены и в горных тундрах. Родиной домовой мыши предположительно является Северная Индия либо Северная Африка и Передняя Азия , где она известна в ископаемом состоянии. Вместе с человеком распространилась по всему миру.

На данный момент описано около 130 подвидов домовой мыши. Их объединяют в 4 основных подвида:

• M. m. musculus — Восточная Европа ( Польша и далее на Восток), большая часть России .
• M. m. domesticus — Европа , Америка , Австралия , большая часть Африки .
• M. m. bactrianus — Азия (кроме Юго-Востока).
• M. m. castaneus — Юго-Восточная Азия .

В свою очередь, согласно исследованию группы французских биологов во главе с , проведённому в 1983 г. на основе различий в геноме, на территории одной только Европы обитает по крайней мере пятеро биохимических групп этого вида :

• M. m. musculus — Центральная и Восточная Европа (длинный хвост, тёмное брюшко);
• M. m. brevirostris — Средиземноморье (более короткий, чем у M. m. musculus хвост, светлое брюшко);
• M. m. domesticus — Западная Европа ;
• M. m. spretus — Пиренеи , юг Франции ;
• M. m. hortulanus — Центральная и Восточная Европа ;
• M. m. abboti — восток Средиземноморья.

Всего, согласно Талеру, на территории Евразии и Африки проживает 13 биохимических групп .

До недавнего времени пятым «основным» подвидом считался японский подвид M. m. molossinus , но по последним данным, это гибрид между M. m. musculus и M. m. castaneus .

В Древнем Риме не было принято отделять мышей от крыс, и поэтому мышей называли Mus Minimus, а крыс — Mus Maximus.

Образ жизни

Домовая мышь обитает в самых разнообразных ландшафтах и биотопах , включая антропогенные ландшафты. В целом, она тесно связана с людьми ( синантропный вид ) и часто населяет жилые дома и хозяйственные постройки. На севере ареала мышам свойственные сезонные переселения. В конце лета и осенью зверьки начинают массово переселяться в кормовые места: жилые дома, овоще- и зернохранилища, склады. Дальность осенних миграций может достигать 3—5 км. Часто они зимуют в лесополосах, в стогах и скирдах . С приходом весны мыши покидают «зимние квартиры» и возвращаются в природные местообитания, на поля, огороды, в сады. На юге ареала, в пустынях и полупустынях зачастую круглый год обитают вне жилья человека. Здесь домовые мыши привязаны к оазисам , различным водоёмам.

В природе предпочитают селиться на мягких, не сильно пересыхающих почвах, в которых роют небольшие, просто устроенные норы: длиной до 1 м, с гнездовой камерой на глубине 20—30 см и 1—3 входами. Зимой часто углубляют норы до 50—60 см. Диаметр гнездовой камеры колеблется от 10—15 до 20—25 см; внутри мыши устраивают подстилку из мягкой растительной ветоши. Часто занимают норы других грызунов: полёвок , слепушонок , песчанок , — или используют для жилья естественные пустоты и трещины в земле. Поселяясь рядом с человеком, домовые мыши устраивают свои гнёзда в самых укромных и защищённых уголках, чаще всего под полом, в кучах мусора и бытовых отходов, на чердаках. Для гнезда используют любые доступные материалы: бумагу, клочки ткани, шерсть, перья, искусственные волокна. В своём гнезде мыши старательно поддерживают чистоту. При сильном загрязнении подстилки, её намокании или сильном заражении паразитами , мыши покидают гнездо, переселяясь в новое.

В природе домовые мыши — сумеречные и ночные животные , однако в человеческом жилье подстраивают свой суточный режим под деятельность людей. При искусственном освещении мыши порой сохраняют активность круглосуточно, снижая её только в период деятельности людей. Активность полифазная, в сутках насчитывается до 15—20 периодов бодрствования продолжительностью 25—90 минут. Подобно многим мышиным , при передвижении домовые мыши придерживаются определённых постоянных маршрутов, создавая хорошо заметные дорожки с кучками помёта и пыли, скреплёнными мочой.

Домовые мыши очень подвижные, юркие зверьки; они хорошо бегают (со скоростью до 12—13 км/ч), лазают, прыгают и неплохо плавают. Однако они редко удаляются далеко от своего гнезда. В природе у каждой мыши имеется индивидуальный участок: до 1200 м² у самцов и до 900 м² — у самок. Однако в условиях большой плотности популяции мыши селятся небольшими колониями или семейными группами, состоящими из одного доминантного самца и нескольких самок с потомством. Среди членов колонии устанавливается иерархические отношения. Взрослые самцы довольно агрессивны по отношению друг к другу, самки проявляют агрессию намного реже. Внутри семейных групп стычки редки, обычно они сводятся к изгнанию подросшего потомства.

В отличие от серых крыс , домовые мыши скрытные и трусливые животные, едва заметив признаки опасности, они убегают в безопасное место.

Вокализация типична для семейства мышиных, наиболее характерным издаваемым звуком является писк (к примеру, домовые мышата при прикосновении и болевой стимуляции издают короткие и тихие писки, слышимые человеком). Также домовые мыши способны издавать ультразвук , в частности, ультразвуковые сигналы издают самцы в период гона с целью привлечения самок. В целом репертуар издаваемых звуков разнообразен, биоакустик Александр Никольский насчитал у домовых мышей десять различных звуковых и ультразвуковых сигналов. Домовые мыши могут издавать звуки продолжительностью от тысячных долей секунды до нескольких секунд. Однако, у домовых мышей акустические и визуальные сигналы играют второстепенную роль по сравнению с обонятельными .

Питание

В природе домовая мышь — типичный семяед; кормом ей служат семена различных диких и культурных растений. Предпочитает семена злаков , бобовых и сложноцветных . В рацион также входят насекомые и их личинки, падаль. Зелёные части растений, в зависимости от доступности питьевой воды, могут составлять до 1/3 объёма потребляемого корма. В сутки мыши необходимо до 3 мл воды. При питании исключительно сухими кормами и низкой относительной влажности воздуха (30 %) мыши в ходе эксперимента погибали от обезвоживания через 15—16 дней.

Рядом с человеком мыши довольствуются практически любыми доступными кормами, вплоть до мыла , свечей, клея , и т. п. Они одинаково охотно питаются зерном, мясом , шоколадом, молочными продуктами. В природе при избытке корма делают запасы. Едят рис и овёс. Стереотипной любимой пищей мышей (а также крыс) в культуре является сыр . Это представление возникло из-за того, что исторически для мышей этот продукт был самым доступным, хранившимся в кладовых (в то время как, например, мясо висело на крючьях).

Размножение и продолжительность жизни

Домовая мышь очень плодовита. При благоприятных условиях (в отапливаемых помещениях, в скирдах) размножается круглый год. В природе длится с марта—апреля до сентября—ноября. Привлекая самок, самцы издают ультразвуковые колебания в диапазоне 30—110 кГц. Своей сложностью эти звуки напоминают пение птиц. Самки повторно входят в эструс уже через 12—18 часов после родов. За год приносят 5—10 приплодов (до 14), по 3—12 детёнышей в каждом. Беременность длится 19—21 день. Мышата рождаются слепыми и голыми. К 10 дню жизни полностью покрываются мехом, к 14 дню у них открываются глаза, к 21 дню становятся самостоятельны и расселяются. Половой зрелости мышата достигают к 5—7 неделе жизни.

Домовые мыши свободно скрещиваются с курганчиковыми мышами ( лат. Mus spicilegus ), обитающими, в частности, в Причерноморье , давая нормальное потомство. Ранее курганчиковых мышей считали подвидом домовой мыши.

В природе продолжительность жизни мыши обычно не превышает 12—18 месяцев. В неволе они живут 2—3 года. Существует так называемая « Мышиная Премия », регулярно присуждаемая учёным Фондом Мафусала за успехи в удлинении жизни лабораторных мышей. В 2003 году рекорд продолжительности жизни лабораторной мыши составил 1819 дней (почти 5 лет).

Домовые мыши становятся добычей множества хищников — кошек , лисиц , мелких куньих , мангустов , крупных ящериц, змей , хищных птиц , ворон , даже сорокопутов . Конкурентами мышей являются крысы , которые часто убивают и частично съедают своих более мелких собратьев.

В свою очередь домовые мыши могут выступать в несвойственной им роли хищников. Случайно завезённые в XIX в. на южно-атлантический остров Гоф мыши прижились и в отсутствие природных хищников расплодились — их популяция оценивается в 700 000 особей. При этом островные мыши в 3 раза превышают размерами своих сородичей на материке. Они группами нападают на птенцов гнездящихся на острове птиц. Гоф является одной из важнейших колоний морских птиц , среди которых такие редкие виды, как альбатрос Diomedea dabbenena и ( Pterodroma incerta ), не гнездящиеся больше нигде. Несмотря на то, что птенцы альбатроса достигают в высоту до 1 м и весят в 250 раз больше мыши, они практически не двигаются и неспособны защитить себя. Мыши буквально вгрызаются в тело птенцов, нанося им глубокие раны. По данным учёных, за год они уничтожают более 1 млн птенцов .

Органы чувств

У домовых мышей хорошо развиты органы чувств. Лишь зрение у них довольно слабое; как и все мелкие грызуны , они отличаются дальнозоркостью , так как аккомодация хрусталика у них почти отсутствует. При этом у домовых мышей очень острый слух. Диапазон частот, воспринимаемых ими, весьма широк: мыши хорошо слышат звуки с частотой от 1 до 80 кГц (для сравнения, у человека верхний порог слуховой чувствительности — 20 кГц). Однако в отличие от крыс, у мышей нет повышенной чувствительности к инфразвуку . При слабой освещённости легко ориентируются с помощью вибрисс . Роль обоняния в жизни мышей крайне высока: от поиска кормов и ориентации в пространстве до распознавания сородичей. Популяция нейронов в обонятельной луковице взрослой мыши постоянно пополняется новыми клетками, мигрирующими по так называемому ростральному миграционному тракту .

У каждой мыши на лапках имеются апокриновые потовые железы , чьим секретом они автоматически метят территорию при передвижении. Якобсонов орган , расположенный у основания носовой перегородки, помогает мышам обнаруживать феромоны , выделяемые другими мышами вместе с мочой . При сильном испуге в мочу мышей выделяется вещество, чей запах вызывает страх и бегство других зверьков. Такой «сигнал тревоги» довольно стоек и сохраняется на предметах в течение шести часов, информируя всех мышей об опасности этого места. Реакция мышей на метку неоднозначна и зависит от того, кто её оставил. Если сигнальное вещество оставлено самцом, на него реагируют все мыши; на вещество, оставленное самкой, положительно откликаются только самки, самцы его игнорируют. Мышиная моча очень концентрирована; из-за неё в помещениях, где водятся мыши, появляется специфический «мышиный» запах.

Численность и значение для человека

Домовые мыши издревле приспособились к синантропному образу жизни, предполагается, что это произошло из-за ряда преимуществ, таких, как относительное изобилие кормовой базы и отсутствие хищников (до приручения кошек) .

Численность домовой мыши подвержена сезонным колебаниям, нередко достигающим 3-5-кратных значений. В природе наименьшая численность отмечается в конце зимы — начале весны. С началом вегетации растений мыши приступают к размножению и, как следствие, их количество постепенно растёт. Со второй половины лета, когда в размножение вступает молодняк первого поколения, количество мышей начинает стремительно увеличиваться, осенью достигая максимума. В населённых пунктах, где мыши размножаются круглый год, скачкообразного роста численности не происходит; популяция увеличивается не более чем в 2—3 раза.

Домовая мышь приносит некоторый вред зерновым культурам , однако основной ущерб наносит, поедая и загрязняя продукты питания и корма животных калом и мочой , а также портя мебель, электрическую проводку, одежду, книги, о которые мыши точат зубы. Предполагают, что борьба с этими грызунами стала основной причиной одомашнивания кошки . В Древнем Мире для этой же цели использовались одомашненные ласки . Домовые мыши болеют многими инфекциями, опасными для человека: псевдотуберкулёзом , везикулярным риккетсиозом , эризипелоидом, бешенством , холерой , туляремией . Ряд инфекций передаётся через их мочу и кал, другие — через кровососущих членистоногих , легко переходящих от мышей к человеку. Недавние исследования показали, что хранимый мышами вирус MMTV (опухоли молочных желез мышей), видимо, способен вызывать рак груди у человека .

Лабораторные мыши

Уже длительное время мышей разводят как домашних и лабораторных животных, а также в качестве « кормовых » для домашних питомцев террариумов . Одной из целей разведения мышей в неволе является и их использование в доклинических исследованиях в качестве подопытных животных и/или модельных организмов. Использование мышей было предопределено таким фактором, как высокая скорость их размножения. Большинство лабораторных мышей являются гибридами разных подвидов, как правило Mus musculus domesticus и Mus musculus musculus .

Поскольку в естественных условиях невозможно найти двух особей с идентичными генами , многие линии лабораторных мышей являются результатом инбридинга — скрещивания близкородственных особей. После 18—20 поколений инбридинга получаются линии, в которых все особи генетически однородны и сходны друг с другом, как однояйцевые близнецы . Линии обозначаются специальной номенклатурой; так, мыши, использовавшиеся для расшифровки генома (см. ниже), относились к линии C57BL/6J. Первая инбредная линия была получена в 1909 году американским учёным Кларенсом К. Литтлом, изучавшим вопросы наследования окраски мышей. Он вывел пару мышей со светло-коричневой окраской, и в течение последующих 5 лет получил более 20 их поколений, применяя братско-сестринское спаривание с селекцией на выживаемость и наличие опухолей молочных желёз. Таким образом была получена первая высокораковая линия мышей (DBA) .

1 июля 2013 года в новосибирском Академгородке в знак признания роли мышей в генетике и экспериментальной медицине был установлен памятник лабораторной мыши .

Геном

Расшифровка генома домовой мыши была завершена в 2002 году . При этом выяснилось, что он на 80 % совпадает с человеческим. Длина генома мыши (2,5 млрд пар нуклеотидов ) лишь немногим меньше человеческой (2,9 млрд пар), а количество генов оценивается примерно в 30 000, что также сравнимо с числом генов у человека. Это даёт возможность изучать функции генов человека на лабораторных мышах путём блокировки у них соответствующих генов .

Некоторые линии и породы домовых мышей

• Так называемые « » отличаются тем, что из-за нарушений работы гипофиза и вестибулярного аппарата постоянно кружатся на месте и передвигаются зигзагами. «Поющие мыши», выведенные более 300 лет назад в Китае , издают звуки, напоминающие пение сверчка .
• «Крутящиеся мыши» ( reeler ) позволили продвинуться в понимании механизмов .
• У « голых мышей » сочетаются два генетических дефекта: дефект эпителия кожи, ведущий к отсутствию волосяного покрова, и недоразвитие тимуса , ведущее к отсутствию Т-лимфоцитов . Используются в иммунологических и трансплантационных исследованиях. Другая линия с серьёзными нарушениями иммунитета — иммунодефицитные мыши ( мыши SCID ).
• У трансгенных мышей геном содержит перенесённые чужеродные гены. Одной из их разновидностей являются — лабораторные мыши, несущие активированные раковые гены. Онкомыши — первые запатентованные трансгенные животные ( 1988 г.).
• У «нокаутированных» мышей блокируются (нокаутируются) отдельные гены ради исследования их функций или симулирования человеческих заболеваний. Так, у «могучей мыши» блокировано производство белка миостатина , который ограничивает рост мышц.
• Мыши используются также при изучении молекулярных механизмов памяти . Мыши с отсутствующими рецепторами NMDA (белок, играющий важную роль в развитии обучения и памяти) не смогли пройти соответствующих тестов . В то же время мыши с улучшенным функционированием NMDA-рецепторов гиппокампа продемонстрировали замечательную память и сообразительность (т. н. «умные мыши» или «мыши Доги»).
• В 1998 году в США ( Гавайский университет) впервые были получены клонированные мыши.

Домовая мышь в культуре

Ввиду неразрывного сосуществования с людьми с незапамятных времён домовая мышь оказала гигантское влияние на мировую культуру . В культуре у домовой мыши (а также у мышиных в целом) очень неоднозначный образ. С одной стороны, мышь может являться положительным персонажем (чаще всего в детских произведениях), ввиду сочувствия к ней из-за малого размеру и роли добычи в пищевой цепочке . С другой же стороны, она же может быть и отрицательным персонажем, поскольку она является вредителем сельского хозяйства (отсюда и уподобление наносимого вреда с ущербом от воровства ). В любом случае мышь культурно соотносится с чем-то очень маленьким и незначительным. В произведениях, где фигурируют мыши и крысы, первые являются более положительными. Это обусловлено большей агрессивностью крыс и бо́льшим вредом, наносимым человеку. У славян мышь относится к т.н. « гадам » — особой категории животного мира, чьи представители считаются нечистыми животными; к ним также относятся насекомые , земноводные и рептилии . В некоторых русских диалектах к мышам и крысам напрямую применяется обозначения «гад», «гадина» .

Антропоморфные мыши часто являются женскими персонажами (у славян — исключительно женскими), но встречаются и мужские.

В культуре мышь в основном выставляется как противовес кошкам (ввиду охоты последних на мышей), в частности, подобное противостояние обыгрывалось во многих мультфильмах (« Кот Леопольд », « Том и Джерри », « Ловушка для кошек » и др.). Причём чаще всего мышь в детских произведениях выступает как положительный персонаж, в то время как в хозяйственной деятельности человека она является в большей степени животным-вредителем.

Мифология и фольклор

• В древнеегипетской культуре (там, как предполагается, и была одомашнена кошка; а кроме того существовал её культ) мыши являются отрицательными персонажами, олицетворением зла. Вероятно, из-за негативного отношения древних египтян к мышам (а также к крысам), их изображений до нашего времени дошло довольно мало. Одним из древнейших изображений мыши в Египте является статуэтка ок. 2000 г. до н.э., хранящаяся в Британском музее. Уже тогда было обыгрывание образа мыши в юмористическом тоне: так, на сатирическом папирусе JE 31199, относящемся к 1580—1205 гг. до н. э., изображён кот, прислуживающей мыши-повелителю (схожий сюжет присутствовал и на рисунках сатирического содержания на древнеегипетских остраконах ), а на т.н. Туринском папирусе , известным своими порнографическими сценами, присутствует сцена осады мышиным войском крепости кошек .
• Мышь или крыса являются атрибутом Ганеши — бога мудрости и благополучия, одного из наиболее известных и почитаемых богов индуистского пантеона.
• Мышь является популярной героиней фольклорных сказок о животных , чаще всего выступая положительным персонажем, реже — трикстером. Из одних только русских народных сказок мышь встречается в таких, как « Теремок », « Курочка Ряба », « Репка » (в обработке Константина Ушинского ), «Дочь и падчерица» (помогает заглавной героине выиграть у медведя в жмурки , взяв данный ей колокольчик; перед тем девочка накормила мышь ложечкой каши).
• Довольно распространённым в сказках многих народов мира является сюжет о женитьбе мыши/мышонка. Родители главного героя/героини пытаются сосватать его/её, опираясь на силу будущей невесты/будущего жениха, за внушительные природные явления и объекты вроде Солнца , Месяца , ветра или стены. Сказка заканчивается свадьбой мышей, поскольку именно мышь оказывается сильнейшим из кандидатов (например, может прогрызть стену). Данный сказочный сюжет, в частности, встречается в осетинском (осетинская сказка экранизирована в 2007 году в виде выпуска мультальманаха « Гора самоцветов », « Гордый мыш »), японском и мьянманском фольклоре.
• «Мыши кота погребают», «Как мыши кота хоронили» — русский фольклорный сюжет, встречающийся в лубках XVII-XVIII вв. Зачастую пересекается с другим лубочным сюжетом, « Кот Казанский ».
• У южных славян существуют т.н. «мышиные праздники», посвящённые многочисленным оберегам от мышей. Чаще всего «мышиным днём» выступает день Нестора Солунского ( 9 ноября ( 27 октября ); серб. Мишији дан, Миштров дан, Митров дан , болг. Мишин ден, Мишин празник, Мишляци, Мистров ден, Нистров ден , макед. Мишолов дан ); иногда отмечается и в канун, на Дмитриев день . К примеру, в Болгарии «мышиный праздник» на Нестора Солунского отмечается с той целью, чтобы весь год в доме не было мышей .
• Мышь (или крыса) — один из знаков зодиака восточного (китайского) гороскопа .

Литература

• « Батрахомиомахия » (с др.-греч. — «Война мышей и лягушек») — пародийная древнегреческая поэма, пародирующая сюжет « Илиады ». На русском языке известна прежде всего в неоконченном переводе Василия Жуковского .
• Лабораторная мышь по кличке Элджернон — один из центральных персонажей научно-фантастического романа Дэниела Киза « Цветы для Элджернона ».
• Мыши являются одними из главных персонажей циклов сказочных романов « Рэдволл » за авторством британского писателя Брайана Джейкса . Здесь они — положительные персонажи, в то время как крысы — отрицательные.
• « Сказка о глупом мышонке », « » — стихотворные сказки Самуила Маршака .
• « Щелкунчик и Мышиный король » — сказка Эрнста Теодора Амадея Гофмана . Мыши являются здесь отрицательными персонажами, а Мышиный король — главным злодеем.

Мультипликация

Домовые мыши являются одними из самых распространённых персонажей в мультфильмах.

• Микки Маус — антропоморфный мышонок, персонаж множества мультфильмов Walt Disney Studios , негласный маскот компании.

Идиоматика

Устойчивые выражения, связанные с мышами, являются отражением их роли в культуре. Так, само обозначение животного, а также фразы «мышка-норушка», «мышь серая» иносказательно употребляются к забитому, нередко бедному, человеку. Также для характеристики бедности используется фразеологизм «беден/бедна, как церковная мышь» (известен и в других языках, см. англ. poor as a church mouse ) . Фразеологизм «кот из дому — мыши в пляс» (ср. англ. when the cat’s away the mice will play ) обозначает ситуацию, при которой руководитель, оставив своих подчинённых наедине, уходит, а те расслабляются и делают, что хотят.

Ономастика и топонимика

Название животного в Древней и Московской Руси использовалось в качестве прозвища и т.н. прозвищного имени . От него образованы такие фамилии, как Мышин , Мышецкий , Мышка , , Мышев , , Мышков . Они отмечаются в документах, начиная с XV-XVI вв.

От данной фамилии образованы некоторые населённые пункты в России. Самый известный — город Мышкин ( Ярославская область ). Впервые поселение упоминается в документах XV в. как село Мышкино, и получило статус города в 1777 году. В самом городе активно используется «мышиная» тематика для привлечения туристов. В частности, в Мышкине открыт Музей мыши (в составе Мышкинского народного музея), в котором собраны разнообразные изображения мышей : игрушки, посуда, скульптура и др. В августе 2008 года в городе во второй раз прошёл международный фестиваль «Мышь-2008», в ходе которого открыт Дворец мыши.

IT

Именем животного был назван компьютерный манипулятор , впервые представленный в 1968 году.

Примечания

Комментарии

Литература

• , , О крысах и мышах: научно-популярное издание (рус.) / Отв. ред. Соколов В. Е. . — М. : Наука , 1989. — 176 с. — (Человек и окружающая среда). — 25 000 экз. — ISBN 5-02-005233-7 .
• Гура А. В. Куньи и другие пушные звери // (рус.) . — Индрик . — М. : Индрик, 1997. — С. 199-253. — 910 с. — ( Традиционная духовная культура славян . Современные исследования). — ISBN 5-85759-056-6 .
• Громов И.М., Ербаева М.А. // Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны (рус.) . — СПб. , 1995. — С. 276-277. — 522 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН . Вып. 167).

Ссылки