Радиальная глия
—
глиальные
клетки с длинными отростками, играющие важную роль в
нейрональной
миграции, построении слоёв коры мозга и
мозжечка
, а также являющиеся предками в процессе
нейрогенеза
.
Содержание
Развитие
Радиальная глия образуется на ранней стадии развития нервной системы из
. Некоторые глиальные популяции, например,
в
сетчатке
,
танициты
в
гипоталамусе
и
в мозжечке, сохраняют радиальную
морфологию
, а также иммунологические и биохимические свойства, присущие радиальной глии, и во взрослом организме
.
Морфология
В конечном мозге, каждая клетка радиальной глии имеет одну апикальную ножку (
англ.
apical endfoot
), присоединённую к
вентрикулярной поверхности
. На противоположной стороне, базальной поверхности, радиальные волокна, в особенности на последних стадиях развития, формируют до нескольких ответвлений, заканчивающихся ножками, формирующими внешнюю поверхность мозга,
glia limitans
. По мере утолщения кортекса волокна удлиняются. Некоторые из них оканчиваются на капиллярах, начинающих вторгаться в полушария. У большинства
млекопитающих
, за некоторыми исключениями, радиальная глия лишь временно присутствует в
конечном мозге
. По завершении кортикогенеза она исчезает либо преобразуется в
астроциты
.
Физиология
Для клеток радиальной глии характерна экспрессия
,
виментина
,
FABP7
. Радиальная глия, из которой образуются новые нейроны, характеризуется экспрессией
. Существуют межвидовые отличия в экспрессии маркеров: у
приматов
радиальная глия выраженно иммунореактивна к
в самый активный период нейромиграции, а у
грызунов
экспрессия GFAP наблюдается только после
рождения
. Многие клетки радиальной глии у приматов на время останавливают
митотическую
активность, выполняя лишь роль направляющих для мигрирующих нейронов. Кортиконейрогенез у
макак
длится около двух месяцев
, а у
человека
— около пяти, и, как предполагается, для построения более крупного и сложного мозга требуются более устойчивые, дифференцированные клетки поддержки
.
Показано, что переход к фенотипу радиальной глии, сопровождающийся экспрессией FABP7, индуцируется активацией рецепторов
Notch 1
. в частности, под воздействием белка
рилин
. Интересно, что Notch 1 в пренатальном периоде стимулирует превращение
в радиальную глию
, однако постнатально способствует метаморфозу радиальной глии в
астроциты
.
По мере эволюционного усложнения структуры мозга, искривления его поверхности, появления извилин и борозд, усиливается роль радиальной глии и
радиальной миграции
в правильном построении коры: у приматов несколько поколений нейронов биполярной формы передвигаются вдоль её волокон на значительные расстояния, следуя изгибам, в то время как в гладком мозге грызунов путь миграции более прям и короток. У мышей около четверти нейронов коры мигрируют не-радиально, а у человека — менее 10 %
.
Литература
Паско Ракич
. «Неуловимые клетки радиальной глии: Историческая и эволюционная перспектива». Обзор. — Elusive Radial Glial Cells: Historical and Evolutionary Perspective. (
)
.
Примечания
Kirsch F., Krüger C., Schneider A.
(англ.)
//
(англ.)
(
: journal. — 2008. —
Vol. 8
. —
P. 32
. —
doi
:
. —
. —
PMC
.
21 июля 2012 года.
Campbell K., Götz M.
(англ.)
//
(англ.)
(
: journal. — 2002. — May (
vol. 25
,
no. 5
). —
P. 235—238
. —
.
30 июня 2018 года.