Interested Article - Массовое пермское вымирание

Вымирание морской фауны в течение фанерозоя . Для каждого интервала времени показано, какой процент существовавших тогда родов не дожил до следующего интервала (показаны вымирания не всех родов, а лишь сохранившихся в окаменелостях ). Гиперссылками отмечены пять крупнейших вымираний.

Массовое пермское вымирание (также известное также как Позднепермское вымирание, Последнее пермское вымирание, неформально именуемое как англ. The Great Dying — Великое вымирание , или как англ. The Greatest Mass Extinction of All Time — величайшее массовое вымирание всех времён ) — одно из пяти массовых вымираний . По нему проведена граница между пермским и триасовым геологическими периодами (она же разделяет палеозойскую и мезозойскую эры). Возраст этой границы по современной геохронологической шкале — 251,902±0,024 млн лет .

Является самой крупной катастрофой биосферы в истории Земли . Привела к вымиранию 57% биологических семейств, 83% биологических родов, 81% морских видов и 70% видов наземных позвоночных . В итоге произошло вымирание 96% всех морских видов . Катастрофа стала единственным известным массовым вымиранием насекомых , в результате которого вымерло около 57% родов и 83% видов всего класса насекомых. Пермское вымирание стало крупнейшим из «большой пятерки» массовых вымираний фанерозоя . Есть свидетельства существования одного — трёх отдельных импульсов или фаз вымирания.

Ввиду утраты такого количества и разнообразия биологических видов восстановление биосферы заняло гораздо более долгий срок по сравнению с другими катастрофами, приведшими к вымираниям . Модели, по которым протекало вымирание, находятся в процессе обсуждения . Различные научные школы предполагают от одного до трёх толчков вымирания. По данным исследователей из Массачусетского технологического института , 96% водных видов и 70% наземных видов вымерли всего за 60 тысяч лет . Изучив отложения в центральных регионах провинции Гуанси, китайские учёные из Института геологии и палеонтологии в Нанкине пришли к выводу, что пермское вымирание длилось несколько тысяч лет или даже меньше, но текущие методики датировок не позволяют снизить оценку длительности пермского вымирания до срока меньше чем в 30 тыс. лет .

Точные причины Великого вымирания остаются неизвестными. Согласно научному консенсусу основной причиной вымирания стали потопные извержения базальтовых вулканов, образовавших Сибирские траппы . Это вызвало выбросы диоксида серы и диоксида углерода , вызвав и закисление Мирового океана , поднятие глобальных температур . Уровень содержания углекислого газа в атмосфере вырос с 400 ppm to 2.500 ppm, таким образом в ходе этого периода в систему "Атмосфера-океан" добавилось от 3.900 до 12 тыс. гигатонн углерода . Предполагается что вымиранию способствовали и другие важные сопутствующие факторы:

  • Выделение дополнительного углекислого газа в результате термического разложения углеводородов , включая нефть и уголь (причиной чему послужили извержения вулканов) .
  • Выбросы метана в результате газификации клатратов метана .
  • Выбросы метана ввиду появления новых метаногенных микроорганизмов, которые питались минералами, рассеянными ввиду извержений .
  • Удар внеземного тела, образовавшего кратер Арагуаинья , и последующий сейсмический выброс метана .
  • Разрушение озонового слоя.
  • Усиление вредоносной солнечной радиации .

Определение сроков

Сначала предполагалось, что толщи горных пород, охватывающие границу пермского и триасового периодов слишком немногочисленны, было слишком много пробелов для учёных, чтобы достоверно определить детали вымирания. Тем не менее, сейчас можно датировать события вымирания с тысячелетней точностью. С помощью урано-свинцово-циркониевого анализа образцов вулканического пепла из одного из признанных глобальных стратотипов в Мейшане (Китай) была определена модель вымирания с высоким разрешением. Это позволило исследовать связи между глобальными экологическими возмущениями, нарушением углеродного цикла, массовым вымиранием и восстановлением в масштабах тысячелетия. Благодаря первой находке конодонта Hindeous parvus была определена граница пермского и триасового периодов.

Массовое пермское вымирание произошло между 251,941 ± 0,037 и 251,880 ± 0,031 миллионами лет назад, и заняло 60 ± 48 тысяч лет. Масштабное и резкое глобальное снижение соотношения стабильного изотопа углерода-13 к изотопу углерода-12, совпадает с этим вымиранием, и иногда используется для определения границы пермского и триасового периодов в породах, непригодных для радиометрического датирования. Уменьшение изотопов углерода составило 4-7% и продолжалась примерно 500 тысяч лет, хотя оценить его точное значение сложно из-за диагенетических изменений многих осадочных фаций, охватывающих границу.

Дополнительные данные об изменении окружающей среды вокруг границы перми и триаса предполагают повышение температуры на 8 ° C и увеличение выбросов углекислого газа (CO2) до 2500 ppm (для сравнения: непосредственно перед началом промышленной революции концентрация составляла 280 ppm, а в настоящее время эта цифра составляет около 415 ppm). Есть также свидетельства увеличения ультрафиолетового излучения, достигающего земли, вызвавшего мутацию спор растений.

Предполагалось, что на рубеже пермского и триасового периодов произошёл резкий всплеск распространения как морских, так и наземных грибов, поскольку они питались погибшими растениями и животными. Этот «грибной всплеск» использовался некоторыми палеонтологами для идентификации литологической последовательности находящейся на границе перми и триаса или очень близко к ней в породах, непригодных для радиометрического датирования или в которых отсутствуют подходящие окаменелости для проведения биостратиграфии. Однако даже сторонники гипотезы грибных всплесков отмечали, что «грибные всплески», возможно, были повторяющимся явлением, характерным для экосистемы возникшей после вымирания в начале триаса. Сама гипотеза грибного всплеска подвергалась критике по нескольким причинам: редувиаспорониты - наиболее распространенные предполагаемые грибковые споры, на самом деле могут быть окаменевшей водорослью, грибной всплеск не произошёл в мировом масштабе и во многих местах не отмечен на границы перми и триаса. Редувиаспорониты обнаруженные в некоторых наземных ископаемых пластах могли даже сопровождать наступление триасового мира с преобладанием озер, а не наступление к ранней триасовой зоные смерти и распада. Однако новые химические данные лучше согласуются с грибковым происхождением редувиаспоронитов, что ослабляет эту критику.

Существует неопределённость относительно продолжительности общего вымирания, а также сроков и продолжительности вымирания различных групп в рамках более широкого процесса. Некоторые данные свидетельствуют о том, что существовало несколько импульсов вымирания или что вымирание было длительным и растянулось на несколько миллионов лет, с резким пиком в последний миллион лет пермского периода. Статистический анализ некоторых ископаемых пластов в Мэйшане (провинция Чжэцзян на юго-востоке КНР), позволяет предположить, что основное вымирание было сосредоточено вокруг одного пика, в то время как исследование разреза Лянфэня обнаружило свидетельства двух волн вымирания, MEH-1 и MEH-.2, они различались по причинам. Исследование разреза Шанси также выявило два импульса вымирания по разным причинам. Недавние исследования показывали, что разные группы вымерли в разное время; например вымирание остракод и брахиопод разделял период от 670 тыс. до 1,17 млн. лет, хотя точную дату сложно определить. Палеоэкологический анализ слоёв лопингийской эпохи (последней эпохи пермского периода и соответственно палеозоя) в бассейне Боуэн в австралийском Квинсленде указывает что морская среда периодически испытывала многочисленные периоды стресса длившихся от среднего до позднего периода лопингийской эпохи. Это привело к собственно событиям вымирания в конце пермского периода, что подтверждает аспекты градуалистической гипотезы. Кроме того, согласно одному исследованию, сокращение богатства морских видов и структурный коллапс морских экосистем также могли быть разделены: первое предшествовало второму примерно на 61 000 лет.

Причины катастрофы

Общепринятого объяснения причин вымирания пока нет. Рассматривается ряд возможных причин:

Наиболее распространена гипотеза, согласно которой причиной катастрофы явилось излияние траппов (вначале относительно небольших около 260 млн лет назад, затем колоссальных Сибирских траппов 251 млн лет назад) , которое могло повлечь за собой вулканическую зиму , парниковый эффект из-за выброса вулканических газов и другие климатические изменения, повлиявшие на биосферу .

Недавнее исследование учёных MIT , Сиракузского университета и геологической службы США (опубликовано в Nature Communications) с использованием уран-свинцового метода датировки позволило разделить толщу Сибирских траппов на три стадии формирования. Было оценено время появления и внедрения основных магматических пластов — силлов . Когда вылилось 2/3 магмы, вымирания ещё не происходило, поскольку содержание изотопов углерода не менялось. Однако на следующей стадии, в момент внедрения первого силла (приблизительно 251,907±0,067 млн лет назад) , в атмосферу должно было быть выброшено много вулканических газов, которые могли привести к парниковому эффекту и закислению океанической воды (возможно, поэтому морских видов погибло около 95%, тогда как сухопутных — меньше, около 70%) . Как предполагают исследователи, этот момент и нужно рассматривать как начало массового вымирания, поскольку именно тогда содержание изотопа углерода 13 С резко упало .

Столкновение Земли с астероидами

Столкновение с астероидом в представлении художника. При столкновении Земли с астероидом диаметром в несколько километров выделяется энергия, равная взрыву нескольких миллионов ядерных бомб

Свидетельства того, что падения астероидов могли вызвать позднемеловую катастрофу , порождают гипотезы о том, что похожие события также могли бы стать причиной и других событий массового вымирания, включая пермское вымирание, и для проверки этих гипотез ведутся поиски кратеров соответствующих размеров.

В Австралии и Антарктиде найдены доказательства существования ударных событий, соответствующих пермскому периоду : зёрна кварца ударного происхождения , фуллерены с включениями инертных газов внеземного происхождения , фрагменты метеоритов в Антарктике и зёрна, содержащие повышенный уровень железа , никеля и кремния — возможно, ударного происхождения . Однако достоверность большинства из этих исследований весьма сомнительна . Например, кварц из Антарктики, который считался имеющим ударное происхождение, был исследован в середине 2000-х годов при помощи оптического и электронного микроскопов. В результате было выявлено, что найденные образцы образовались, скорее всего, в результате пластических деформаций в твёрдых телах, а не от ударов при тектонических процессах, подобных вулканизму .

Как следы метеоритов, ставших причиной массового пермского вымирания, рассматривают несколько кратеров (возможно, ударного происхождения), в том числе структуру в северо-восточной части Австралии и гипотетический кратер Земли Уилкса в западной Антарктике . В большинстве из этих случаев гипотеза космического удара не получила подтверждения и была подвергнута критике.

Однако, экспериментально подтвердить или опровергнуть импактное происхождение кратера Земли Уилкса и установить его точный возраст в настоящее время технически сложно, поскольку кратер находится под ледником Антарктиды. Датировка этой геологической структуры (по косвенным данным её возраст находится в диапазоне 100 — 500 миллионов лет) не противоречит её связи с пермским вымиранием. Существует гипотеза, согласно которой импакт такой силы мог вызвать резкий рост вулканической активности сибирских траппов, располагавшихся в то время почти с противоположной стороны Земли, что дополнительно способствовало вымиранию .

Последствия вымирания

В результате массового вымирания с лица Земли исчезло множество видов, ушли в прошлое целые отряды и даже классы; подкласс парарептилий , многие виды рыб и членистоногих (в том числе знаменитые трилобиты ). Катаклизм также сильно ударил по миру микроорганизмов . Все экологические связи были разрушены и впоследствии выстраивались заново.

Считается, что на восстановление биосферы после массового вымирания ушло около 30 млн лет, однако некоторые учёные делают выводы, что оно могло произойти и за более короткий промежуток времени, около 5—10 млн лет . Вымирание старых форм открыло дорогу многим животным, долгое время остававшимся в тени: начало и середина следующего за пермью триасового периода ознаменовалось становлением архозавров , от которых произошли динозавры и крокодилы , а впоследствии птицы . Кроме того, именно в триасе появляются первые млекопитающие .

См. также

Примечания

  1. Barry, Patrick L. . Science@NASA . Science and Technology Directorate, Marshall Space Flight Center, NASA (28 января 2002). Дата обращения: 26 марта 2009. 16 февраля 2012 года.
  2. Erwin D. H. The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian (англ.) . — Columbia University Press , 1993. — ISBN 0231074670 .
  3. . International Commission on Stratigraphy. 7 сентября 2018 года.
  4. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок Erwin1990 не указан текст
  5. Chen, Yanlong; Richoz, Sylvain; Krystyn, Leopold; Zhang, Zhifei (August 2019). . . 195 : 37—51. Bibcode : . doi : . S2CID . Дата обращения: 28 октября 2022 .
  6. Stanley, Steven M. (18 October 2016). . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (англ.) . 113 (42): E6325—E6334. Bibcode : . doi : . ISSN . PMC . PMID .
  7. When Life Nearly Died: The greatest mass extinction of all time. — London : Thames & Hudson, 2005. — ISBN 978-0-500-28573-2 .
  8. Bergstrom, Carl T. / Bergstrom, Carl T., Dugatkin, Lee Alan. — Norton, 2012. — P. 515. — ISBN 978-0-393-92592-0 .
  9. Sahney, S.; (2008). . Proceedings of the Royal Society B . 275 (1636): 759—765. doi : . PMC . PMID .
  10. Benton M. J. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time (англ.) . — (англ.) , 2005. — ISBN 978-0500285732 .
  11. Sole, R. V., and Newman, M., 2002. «Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record — Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change», p. 297—391, Encyclopedia of Global Enviromental Change John Wilely & Sons.
  12. Marshall, Charles R. (5 January 2023). . Cambridge Prisms: Extinction . 1 : 1—13. doi : . S2CID .
  13. Jin, Y. G.; Wang, Y.; Wang, W.; Shang, Q. H.; Cao, C. Q.; Erwin, D. H. (21 July 2000). . Science . 289 (5478): 432—436. Bibcode : . doi : . PMID . Дата обращения: 5 марта 2023 .
  14. Yin H., Zhang K., Tong J., Yang Z., Wu S. (англ.) // Episodes : journal. — Vol. 24 , no. 2 . — P. 102—114 . 19 февраля 2018 года.
  15. Jin Y. G., Wang Y., Wang W., Shang Q. H., Cao C. Q., Erwin D. H. Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China (англ.) // Science : journal. — 2000. — Vol. 289 , no. 5478 . — P. 432—436 . — doi : . — .
  16. Yin H. F., Sweets W. C., Yang Z. Y., Dickins J. M. Permo-Triassic Events in the Eastern Tethys (англ.) // Cambridge Univ. Pres, Cambridge, 1992.
  17. от 21 апреля 2014 на Wayback Machine .
  18. от 20 сентября 2018 на Wayback Machine , 19 SEPTEMBER 2018.
  19. от 29 сентября 2018 на Wayback Machine , 20.09.2018.
  20. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок HighPrecisionGeochronology не указан текст
  21. Hulse, D; Lau, K.V.; Sebastiaan, J.V.; Arndt, S; Meyer, K.M.; Ridgwell, A (28 Oct 2021). . Nat Geosci . 14 (11): 862—867. Bibcode : . doi : . S2CID .
  22. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок GlobalWarmingAndEPME не указан текст
  23. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок OceanAcidificaton не указан текст
  24. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок CalciumIsotopeConstraints не указан текст
  25. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок LysoclineShoaling не указан текст
  26. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок WuEtAl2021NatureCommunications не указан текст
  27. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок PaceMagnitudeNatureTerrestrialClimateChange не указан текст
  28. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок ClimateWarming не указан текст
  29. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок InitialPulse не указан текст
  30. Darcy E. Ogdena & Norman H. Sleep (2011). . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 109 (1): 59—62. Bibcode : . doi : . PMC . PMID .
  31. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок Berner2002 не указан текст
  32. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок KaihoAftabuzzamanJonesTian2020PulsedVolcano не указан текст
  33. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок Rothman2014 не указан текст
  34. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок SaitohIsozaki2021 не указан текст
  35. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок Tohver2012 не указан текст
  36. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок Tohver2013 не указан текст
  37. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок Tohver2018 не указан текст
  38. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок DyingInTheSun не указан текст
  39. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок BencaDuijnsteeLooy2018 не указан текст
  40. Ошибка в сносках ? : Неверный тег <ref> ; для сносок EnvironmentalMutagenesis не указан текст
  41. . Дата обращения: 3 июля 2008. Архивировано из 30 декабря 2006 года.
  42. от 6 июня 2011 на Wayback Machine («Physorg», 02.06.2006).
  43. Подобная гипотеза также привлекается для объяснения позднемеловой катастрофы , в том числе вымирания динозавров .
  44. от 11 января 2012 на Wayback Machine // Газета.Ru , янв 2011.
  45. от 4 марта 2016 на Wayback Machine / Элементы.ру , 14.04.2015
  46. Ученые Университета Цинциннати и выяснили, что от 19 апреля 2019 на Wayback Machine // Лента. Ру , 17 апреля 2019.
  47. . Дата обращения: 2 апреля 2014. 5 апреля 2014 года.
  48. от 18 января 2021 на Wayback Machine со ссылкой на доктора Кристофера Скотезе (Christopher Scotese), геолога Техасского Университета в Арлингтоне (University of Texas at Arlington).
  49. от 16 октября 2020 на Wayback Machine .
  50. Jin Y. G., Wang Y., Wang W., Shang Q. H., Cao C. Q., Erwin D. H. Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China (англ.) // Science : journal. — 2000. — Vol. 289 , no. 5478 . — P. 432—436 . — doi : . — .
  51. S. D. Burgess, J. D. Muirhead, S. A. Bowring. (англ.) // Nature Communications . — Nature Publishing Group , 2017-07-31. — Vol. 8 , iss. 1 . — ISSN . — doi : . 2 августа 2017 года.
  52. (англ.) . asnews.syr.edu. Дата обращения: 31 июля 2017. Архивировано из 31 июля 2017 года.
  53. . indicator.ru. Дата обращения: 31 июля 2017. Архивировано из 1 августа 2017 года.
  54. Retallack G. J., Seyedolali A., Krull E. S., Holser W. T., Ambers C. P., Kyte F. T. (англ.) // Geology : journal. — 1998. — Vol. 26 , no. 11 . — P. 979—982 . — doi : . 28 сентября 2011 года.
  55. Becker L., Poreda R. J., Basu A. R., Pope K. O., Harrison T. M., Nicholson C., Iasky R. (англ.) // Science : journal. — 2004. — Vol. 304 , no. 5676 . — P. 1469—1476 . — doi : . — . 19 сентября 2010 года.
  56. Becker L., Poreda R. J., Hunt A. G., Bunch T. E., Rampino M. Impact event at the Permian–Triassic boundary: Evidence from extraterrestrial noble gases in fullerenes (англ.) // Science : journal. — 2001. — Vol. 291 , no. 5508 . — P. 1530—1533 . — doi : . — .
  57. Basu A. R., Petaev M. I., Poreda R. J., Jacobsen S. B., Becker L. Chondritic meteorite fragments associated with the Permian–Triassic boundary in Antarctica (англ.) // Science : journal. — 2003. — Vol. 302 , no. 5649 . — P. 1388—1392 . — doi : . — .
  58. Kaiho K., Kajiwara Y., Nakano T., Miura Y., Kawahata H., Tazaki K., Ueshima M., Chen Z., Shi G. R. (англ.) // Geology : journal. — 2001. — Vol. 29 , no. 9 . — P. 815—818 . — doi : . 28 сентября 2011 года.
  59. Farley K. A., Mukhopadhyay S., Isozaki Y., Becker L., Poreda R. J. An extraterrestrial impact at the Permian–Triassic boundary? (англ.) // Science : journal. — 2001. — Vol. 293 , no. 5539 . — P. 2343 . — doi : . — .
  60. Koeberl C., Gilmour I., Reimold W. U., Philippe Claeys P., Ivanov B. (англ.) // Geology : journal. — 2002. — Vol. 30 , no. 9 . — P. 855—856 . — doi : .
  61. Isbell J. L., Askin R. A., Retallack G. R. (англ.) // Geology : journal. — 1999. — Vol. 27 , no. 9 . — P. 859—860 . — doi : .
  62. Koeberl K., Farley K. A., Peucker-Ehrenbrink B., Sephton M. A. (англ.) // Geology : journal. — 2004. — Vol. 32 , no. 12 . — P. 1053—1056 . — doi : .
  63. Langenhorst F., Kyte F. T., Retallack G. J. (2005). (PDF) . Lunar and Planetary Science Conference XXXVI . (PDF) из оригинала 15 ноября 2020 . Дата обращения: 13 июля 2007 . {{ cite conference }} : no-break space character в |author= на позиции 24 ( справка ) Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ( ссылка )
  64. von Frese R. R., Potts L., Gaya-Pique L., Golynsky A. V., Hernandez O., Kim J., Kim H & Hwang J. (англ.) // Eos Trans. AGU, Jt. Assem. Suppl.. — 2006. — Vol. 87 , no. 36 . — P. Abstract T41A—08 . 30 сентября 2007 года.
  65. Von Frese, R. R. B.; L. V. Potts, S. B. Wells, T. E. Leftwich, H. R. Kim, J. W. Kim, A. V. Golynsky, O. Hernandez, and L. R. Gaya-Piqué. GRACE gravity evidence for an impact basin in Wilkes Land, Antarctica (англ.) // Geochem. Geophys. Geosyst. : journal. — 2009. — Vol. 10 . — P. Q02014 . — doi : .
  66. Ralph R. B. von Frese, Laramie V. Potts, Stuart B. Wells, Timothy E. Leftwich, Hyung Rae Kim Jeong Woo Kim, Alexander V. Golynsky, Orlando Hernandez, Luis R. Gaya‐Piqué. GRACE gravity evidence for an impact basin in Wilkes Land, Antarctica : [ англ. ] // Geochemistry, Geophysics, Geosystems. — 2009. — Т. 10, вып. 2 (25 February). — С. Q02014. — doi : .
  67. от 16 октября 2011 на Wayback Machine .

Литература

На русском языке
  • Сенников А. Г. .
  • Страхов Н. М. Типы литогенеза и их эволюция в истории Земли. М., 1965.
  • Любимова Е. А. Термика Земли и Луны. М., 1968.
  • Хаин В. Е. Региональная геотектоника. Северная и Южная Америка, Антарктида и Африка. М., 1971.
  • Леонов Г. П. Основы стратиграфии, т. 1—2. М., 1973—1974.
  • Хаин В. Е. Региональная геотектоника. Внеальпийская Европа и Западная Азия. М., 1977.
  • Энциклопедия региональной геологии мира. Западное полушарие (включая Антарктиду и Австралию). Л., 1980.
  • Аллисон А., Палмер Д. Геология. Наука о вечно меняющейся Земле. М., 1984.
На английском языке
  • Over, Jess (editor), Understanding Late Devonian and Permian-Triassic Biotic and Climatic Events , (Volume 20 in series Developments in Palaeontology and Stratigraphy (2006). The state of the inquiry into the extinction events.
  • Sweet, Walter C. (editor), Permo-Triassic Events in the Eastern Tethys : Stratigraphy Classification and Relations with the Western Tethys (in series World and Regional Geology).

Ссылки

Источник —

Same as Массовое пермское вымирание