Interested Article - Расписная черепаха

Расписна́я черепа́ха , или укра́шенная черепа́ха ( лат. Chrysemys picta), — единственный представитель рода Chrysemys из семейства американских пресноводных черепах , самая распространённая черепаха в Северной Америке . Расписные черепахи обитают в пресноводных водоёмах от юга Канады до Луизианы и севера Мексики , от Атлантического океана на востоке до Тихого океана на западе.

Длина взрослой самки расписной черепахи — 10—25 см, самцы меньше самок. Верхняя часть панциря гладкая, овальная, без гребня. Цвет кожи черепахи от оливкового до чёрного, с красными, оранжевыми или жёлтыми полосами на конечностях. Существуют 4 подвида , выделившихся вследствие географической изоляции во время последнего ледникового периода . По структуре и цвету панциря можно определить, к какому подвиду относится черепаха: у Chrysemys picta picta сегменты верхней части панциря расположены параллельно друг другу, у Chrysemys picta marginata имеется серое пятно на нижней части панциря, у Chrysemys picta dorsalis через всю верхнюю часть панциря проходит красная полоса, у Chrysemys picta bellii на нижней части панциря имеется орнамент красного цвета.

Расписные черепахи питаются водной растительностью и мелкими животными, в том числе насекомыми , ракообразными и рыбами . Яйца черепах и новорождённые черепашки служат пищей грызунам , собакам и змеям . Взрослые черепахи благодаря своему твёрдому панцирю защищены от большинства хищников, за исключением аллигаторов и енотов . Будучи холоднокровными , расписные черепахи зависят от температуры окружающей среды и активны лишь в течение дня. Зимой черепахи погружаются в спячку, как правило, закапываясь в ил на дне водоёмов. Половая зрелость наступает в возрасте 2—9 лет у самцов и 6—16 лет у самок. Спариваются расписные черепахи весной и осенью. Поздней весной и ранним летом самки черепах выкапывают гнёзда в земле и откладывают в них яйца. Продолжительность жизни в природе может составлять более 55 лет.

В сказках некоторых индейских племён расписная черепаха играла роль трикстера . В начале 1990-х годов расписная черепаха была второй по популярности содержащейся дома черепахой в США , но с тех пор на их ловлю накладываются всё более строгие ограничения. Потеря среды обитания и гибель на автотрассах способствовали уменьшению популяции расписных черепах, но их способность выживать в обжитых человеком местах помогла им остаться самыми распространёнными черепахами в Северной Америке. Только в Орегоне и Британской Колумбии их популяция находится в опасности. Четыре штата США присвоили расписной черепахе статус своей «официальной» рептилии.

Этимология названия

Родовое название расписной черепахи, Сhrysemys , является производным от др.-греч. χρυσός «золото» и ἑμύς «эмида» (вид болотной черепахи ). Видовое название picta в латинском языке имеет значения «разукрашенная, красивая, изящная, расписная, пятнистая» . Названия подвидов: marginata означает по-латыни «окаймлённая» и указывает на красные пятна на внешней «пограничной» стороне верхней части панциря, dorsalis происходит от лат. dorsum «спина» и указывает на заметную полосу, проходящую по центру верхней части панциря, bellii назван так в честь зоолога Томаса Белла, соавтора Чарльза Дарвина .

Таксономия и эволюция

Немецкий натуралист Иоганн Готлоб Шнайдер

Расписная черепаха ( C. picta ) является единственным видом в составе рода Chrysemys семейства американских пресноводных черепах. Данное семейство включает в себя два подсемейства: Chrysemys является частью Deirochelyinae западной ветви . Четыре подвида расписных черепах — восточный ( C. p. picta ), центральный ( C. p. marginata ), южный ( C. p. dorsalis ) и западный ( C. p. bellii ) .

Классификация

Джон Эдуард Грей

Описанная в 1783 году Шнайдером как Testudo picta , расписная черепаха была названа Chrysemys picta Греем в 1855 году. К тому времени все четыре подвида были уже идентифицированы: восточный — Шнайдером в 1783 году , западный — Греем в 1831 , а центральный и южный — Агассисом в 1857 году .

Жан Луи Родольф Агассис

До 1930-х годов некоторые подвиды расписной черепахи классифицировались как самостоятельные виды рода Chrysemys . Так, например, расписные черепахи в пограничном регионе между ареалами западного и центрального подвидов считались самостоятельным видом treleasei .

В 1931 году герпетолог и арахнолог и натуралист предложили современную классификацию — один вид, четыре подвида. Основываясь на сравнительных измерениях черепах на протяжении всего их ареала, они распределили черепах по подвидам и изъяли из классификации treleasei .

С 1958 года всё большую популярность стала набирать теория, согласно которой подвиды расписной черепахи эволюционировали в географической изоляции в течение последнего ледникового периода, 100 000 — 11 000 лет назад . В то время расписные черепахи были разделены на три изолированные популяции: восточная популяция располагалась на юго-восточном атлантическом побережье; южная — вокруг южной части Миссисипи ; а западная — на территории, ныне располагающейся на юго-западе США . Эти популяции не были изолированы в течение времени, необходимого для образования новых видов, так как после ухода ледников около 11 000 лет назад все три популяции мигрировали на север. Западный и южный подвиды встретились на территории Миссури , в результате чего возник новый гибрид — центральный подвид, который мигрировал на восток и север через бассейны рек Огайо и Теннесси .

Долгое время среди герпетологов шли дебаты об объединении сестринских таксонов Chrysemys , Pseudemys и Trachemys . С 1952 года некоторые исследователи предлагали объединить Chrysemys и Pseudemys в один род из-за их схожего внешнего вида . В 1964 году на основе замеров черепа и конечностей Самуэль МакДауэлл предложил объединить все три рода в один. Дополнительные замеры, произведённые в 1967 году , не подтвердили обоснованность такого объединения. В том же 1967 году палеонтолог и герпетолог отметил, что, несмотря на то, что все три рода черепах часто встречаются в природе вместе и имеют схожие параметры размножения, они никогда не скрещиваются . Исследования биохимии и паразитов этих черепах, проведённые в 1980-х годах, также указывают на то, что Chrysemys , Pseudemys и Trachemys — это три разных рода .

Окаменелости верхней и нижней частей панциря, около 5 млн лет назад, карстовая воронка в Теннесси

В 2003 году Давид Старки и его сотрудники предложили новую версию классификации расписных черепах. Основываясь на исследованиях митохондриальной ДНК , они отвергли гипотезу эволюции во время ледникового периода и предложили считать южных расписных черепах отдельным видом C. dorsalis , в то время как остальные подвиды, по их мнению, не следует различать вовсе . Эта идея не получила широкого распространения, так как уже было доказано, что все подвиды расписных черепах скрещиваются на всём протяжении пограничных районов своего обитания . Тем не менее, по состоянию на 2010 год Международный союз охраны природы признавал оба наименования южных расписных черепах C. dorsalis и C. p. dorsalis валидными .

ДНК

В кариотипе расписной черепахи 50 хромосом , что совпадает с числом хромосом у остальных представителей подсемейства Deirochelyinae . Более эволюционно удалённые американские пресноводные черепахи имеют от 26 до 66 хромосом . Вариации кариотипа этих черепах в популяциях до сих пор мало исследованы . Тем не менее, исследование аминокислотных последовательностей белков в островных популяциях черепах Новой Англии в 1967 году показало различия по сравнению с материковой популяцией .

Сравнительный анализ хромосомальной ДНК подвидов расписных черепах обсуждался в дебатах по поводу таксономии, предложенной Старки, но по состоянию на 2009 год результаты не были опубликованы . Полная расшифровка генома расписной черепахи была завершена в 2011 году . Эта черепаха была выбрана одной из первых рептилий для проведения секвенирования генома .

Ископаемые

Ископаемые расписные черепахи встречаются довольно часто. Несмотря на это, до сих пор не вполне ясна эволюционная история этих черепах — кто был последним общим предком и как от него произошли родственные группы . Наиболее древние образцы расписных черепах, возрастом 15 млн лет, были найдены на территории штата Небраска . Ископаемые образцы черепах возрастом 15—58 млн лет встречаются в районе Небраски — Канзаса , прослеживается постепенное распространение менее древних ископаемых. Ископаемые образцы моложе 300 тысяч лет встречаются почти на всей территории США и Южной Канады .

Описание

Расписная черепаха. Видны характерные жёлтые полосы на морде и перепонка на лапе

Панцирь расписной черепахи овальный, гладкий, 7—25 см в длину, нижняя часть — плоская . Окрас карапакса варьирует от оливкового до чёрного, позволяя черепахе эффективно сливаться с окружающей средой. Нижняя часть панциря, пластрон , окрашена в жёлтый или красный цвет, иногда с тёмными пятнами в центре. Кожа, как и карапакс, имеет цвет от оливкового до чёрного, с красными и жёлтыми полосами на шее, конечностях и хвосте, чему она и обязана своим видовым именем . Как и у большинства пресноводных черепах, у расписных есть плавательные перепонки между пальцами .

Расписная черепаха обладает характерной формой головы. На морде проходят только жёлтые полосы. За каждым глазом расположены большое жёлтое пятно и полоска, а на подбородке — две широкие полосы, встречающиеся на кончике челюсти . Верхняя челюсть черепахи имеет форму перевёрнутой буквы «V» с зубоподобным выступом, направленным вниз, с каждой стороны .

Молодые черепашки имеют пропорционально меньшие голову, глаза и хвост, а также более округлый панцирь, чем взрослые особи . Длина взрослой самки, как правило, больше длины самца (10—25 см и 7—15 см, соответственно) . Карапакс самок более округлый, чем у самцов . Предполагается, что более крупные размеры самок способствуют кладке яиц . Самцы отличаются более длинными передними когтями и более длинным и толстым хвостом. Анальное отверстие ( клоака ) у самцов расположено дальше на хвосте, чем у самок .

Подвиды

Несмотря на то, что подвиды расписной черепахи скрещиваются в пограничных регионах ареалов , в центральных частях своих ареалов каждый из них сохраняет свои специфические характеристики .

  • Длина самца восточного подвида расписной черепахи ( C. p. picta ) 13—17 см, а самки 14—17 см. Карапакс оливково-зелёный, иногда с бледной полоской по центру и красными пятнами по краям. Передние края сегментов карапакса бледнее остальной части сегментов. Сегменты расположены прямыми рядами вдоль панциря, что отличает их от всех остальных североамериканских черепах (включая 3 других подвида расписной черепахи), у которых ряды сегментов панциря имеют чередующееся расположение . Пластрон этого подвида окрашен в жёлтый цвет, сплошной или крапчатый .
  • Центральный подвид расписной черепахи ( C. p. marginata ) имеет 10—25 см в длину . Этот подвид труднее всего отличить от остальных, так как он по сравнению с другими подвидами не содержит явных отличительных характеристик . Его характерным признаком является симметричное тёмное пятно в центре пластрона, но оно может иметь различные размеры и чёткость .
  • Длина южного, самого мелкого, подвида расписной черепахи ( C. p. dorsalis ) — 10—14 см . Его характерной чертой является ярко-красная полоса, проходящая по центру карапакса , пластрон светло-коричневый и почти не имеет пятен .
  • Самым крупным подвидом расписной черепахи является западный подвид ( C. p. bellii ), длина которого достигает 25 см . На его карапаксе можно увидеть сеточку светлых полосок , а центральная полоса карапакса практически отсутствует. На его пластроне можно увидеть большое цветное (как правило, красное) пятно, распространяющееся от центра к краям .
Восточный подвид
C. p. picta
Центральный подвид
C. p. marginata
Южный подвид
C. p. dorsalis
Западный подвид
C. p. bellii
A full overhead shot of an eastern painted turtle A midland painted turtle sitting on rocky ground facing left with his head slightly retracted into his shell A southern painted turtle facing left, top-side view, stripe prominent, on pebbles A western painted turtle standing in grass, with neck extended
A hand holds a turtle, exposing the orange-yellow undershell The under shell(plastron) of a midland painted turtle The under shell(plastron) of a southern painted turtle The under shell(plastron) of a western painted turtle

Распространение

Ареал

Самая широко распространённая североамериканская черепаха , расписная является единственной черепахой, естественный ареал которой простирается от Атлантического до Тихого океана . Она встречается в природе в восьми из десяти провинций Канады , в сорока пяти из пятидесяти штатов США и в одном из штатов Мексики . На восточном побережье Северной Америки она обитает от Приморских провинций Канады на севере до штата Джорджия на юге. На западном побережье обитает на территории Британской Колумбии, штатов Вашингтон и Орегон , а также на лежащем на юго-востоке острове Ванкувер . Расписная черепаха — самая северная из американских черепах: её ареал захватывает большую часть южной Канады . Южная оконечность ареала расписной черепахи достигает побережья в штатах Луизиана и Алабама . На юго-западе США встречаются лишь отдельные популяции. Также они встречаются в одной из рек на самом севере Мексики. Природные популяции расписных черепах не были обнаружены на юго-западе штата Виргиния и в соседних штатах, также как и в северной и центральной частях Алабамы .

Естественный ареал расписной черепахи ( C. picta )

Тёмно-серый — государственные границы
Белый — границы провинций и штатов
Тёмно-синий — реки (только упомянутые в статье)

Восточный подвид ( C. p. picta ) Центральный подвид ( C. p. marginata ) Южный подвид ( C. p. dorsalis ) Западный подвид ( C. p. bellii )

Смешанные зоны (только основные территории)

Смесь восточного и центрального подвидов Смесь восточного и южного подвидов Смесь центрального и западного подвидов

Перекрёстное размножение между подвидами в пограничных районах не позволяет провести чёткие границы их ареалов. В пограничных регионах проводились многочисленные наблюдения за помесями разных подвидов, как правило, сводившиеся к сравнению их анатомических характеристик с характеристиками типовых представителей подвидов . Несмотря на неточность, принято определять номинальные ареалы для подвидов.

Восточный подвид

Ареал восточного подвида расписной черепахи простирается от Южной Канады до Джорджии, имея приблизительной западной границей горную систему Аппалачи . В более северных районах черепаха водится только в тёплых местах ближе к Атлантическому океану. Она редко появляется на севере штата Нью-Гэмпшир , а в штате Мэн водится только в пределах полосы шириной в 50 км от побережья . В Канаде обитает в провинциях Нью-Брансуик и Новая Шотландия , но отсутствует в Квебеке и на Острове Принца Эдуарда . На юге она отсутствует в прибрежных низинах юга Северной Каролины, в Южной Каролине, Джорджии и Флориде .

Ареал восточного подвида достигает центральной Алабамы, где он смешивается с южным подвидом . На северо-востоке широко распространена гибридизация с центральным подвидом . На юго-востоке граница между восточным и центральным подвидами выражена гораздо чётче, поскольку горные хребты разделяют эти подвиды по разные стороны линии водораздела .

Центральный подвид

Центральный подвид расписной черепахи обитает от южного Онтарио и Квебека на севере до штатов Кентукки , Теннеси и северо-западной Алабамы на юге, где он смешивается с южным подвидом . Его также можно обнаружить восточнее, в Западной Виргинии, западной части Мэриленда и в Пенсильвании. Есть наблюдения, указывающие на миграцию центрального подвида на восток, особенно на территории Пенсильвании . На северо-востоке его можно обнаружить в западной части штата Нью-Йорк и на большей части территории Вермонта , где он смешивается с восточным подвидом .

Южный подвид

Южный подвид расписной черепахи обитает от юга штатов Иллинойс и Миссури на севере, вдоль долины Миссисипи и далее на юг. На территории штата Арканзас его ареал ответвляется на запад, в сторону Техаса , где его можно обнаружить на северо-востоке этого штата, в районе озера Каддо , и на юго-востоке штата Оклахома () . Его можно также обнаружить на большей части территории Луизианы , где он достигает Мексиканского залива (в пресной воде). Восточнее он водится в западном Теннесси, северном Миссисипи и в Алабаме, включая город Мобил на берегу Мексиканского залива . Изолированная популяция была обнаружена в центральном Техасе , но на данный момент она считается привнесённой популяцией .

Западный подвид

Северная часть ареала западного подвида включает в себя юго-запад Канады (провинции Онтарио , Манитоба , Саскачеван , Альберта и Британская Колумбия ). В Онтарио западный подвид обитает севернее Миннесоты и озера Верхнее , но к востоку от озера имеется промежуток шириной в 130 км, где расписные черепахи не обитают вообще (в свете тяжёлой зимы). Поэтому западный подвид, обитающий в Онтарио, не смешивается с центральным подвидом, обитающим на юго-востоке Онтарио . В провинции Манитоба этот подвид широко распространён, его ареал достигает на севере озера Манитоба и южной части озера Виннипег . Эта черепаха также распространена в южном Саскачеване, в Альберте же их считанное количество (около ста особей), которых можно обнаружить вдоль границы с США. В Британской Колумбии отдельные популяции обитают в долинах рек Кутеней , Колумбия , и Томпсон , но в этой провинции нет непрерывного ареала черепах. На побережье Британской Колумбии эти черепахи обитают на острове Ванкувер и некоторых других близлежащих островах. Имеются данные о нахождении этих черепах в более северных районах Альберты и Британской Колумбии, но на сегодняшний день их считают выпущенными на волю и одичавшими домашними черепахами .

На территории США западный подвид смешивается с центральным подвидом на обширной площади, включающей в себя большую часть штата Иллинойс и часть штата Висконсин вдоль озера Мичиган и части верхнего перешейка Мичигана. Западнее, на остальной части Иллинойса и Висконсина западный подвид обитает, не смешиваясь с другими. В его ареал входят также территории штатов Миннесота , Айова , Миссури (кроме узкой полосы на юге штата), Северная и Южная Дакота, Небраска и Канзас и северной части штата Оклахома .

На северо-западе практически вся Монтана является частью ареала, за исключением узкой полосы на западе, вдоль границы со штатом Айдахо . На территории штата Вайоминг расписных черепах можно обнаружить только возле северной и восточной границ штата , а в Айдахо только в самой северной части . В штате Вашингтон эти черепахи встречаются в речных долинах по всей территории штата , также как и на севере штата Орегон . На юго-западе ареал западного подвида расписной черепахи не является сплошным. На территории штата Колорадо эта черепаха присутствует в восточной части, в прерии , но отсутствует в западной, гористой части штата. Отдельные популяции существуют в юго-западной части этого штата и в северной части штата Нью-Мексико , в бассейне реки . Основная популяция расписных черепах на территории Нью-Мексико обитает вдоль рек Рио-Гранде и Пекос , пересекающих штат с севера на юг . На территории штата Юта расписная черепаха обитает в притоках реки Колорадо, но вопрос, является ли этот район частью естественного ареала, остаётся открытым . На территории штата Аризона расписная черепаха обитает возле озера Лиман . Расписные черепахи не обнаружены на территориях штатов Невада и Калифорния .

В Мексике расписные черепахи были обнаружены в 50 милях к югу от Нью-Мексико , на территории штата Чиуауа . Две экспедиции нашли черепах в закрытом бассейне реки .

Человеческое вмешательство

Ручные черепахи, выпущенные (или сбежавшие) на волю, основывают популяции вне границ своего естественного ареала. Такие популяции наблюдаются в США (в Калифорнии , Аризоне и Флориде ), в Европе (в Германии и Испании ) и в Юго-Восточной Азии Индонезии и на Филиппинах ) .

Среда обитания

Среда обитания расписной черепахи в Нью-Гемпшире

Расписным черепахам в качестве среды обитания подходят пресноводные водоёмы с мягким, илистым дном, местами, подходящими для того, чтобы греться на солнышке, и водной растительностью. Они обитают на мелководье с медленным течением — в прудах, болотах, ручьях и по берегам озёр. Каждый подвид имеет собственные предпочтения :

  • Восточный подвид, наиболее водолюбивый, отдаляется от своего водоёма только при необходимости мигрировать в случае засухи . Вдоль Атлантического побережья расписные черепахи появлялись в солоноватой воде .
  • Центральный и южный подвиды предпочитают стоячие воды, обычно заводи и побережья. Они предпочитают мелководья с густой растительностью и имеют высокую сопротивляемость поллютантам .
  • Западный подвид обитает в ручьях и озёрах, как и другие расписные черепахи, но, вдобавок, комфортно чувствует себя в прудах. Этот подвид можно обнаружить на высокогорье до 1800 метров над уровнем моря .

Популяционные характеристики

На большей части территории своего ареала расписная черепаха является самым распространённым видом черепах. Плотность популяции варьирует от 10 до 840 черепах на гектар водной поверхности. Плотность популяции растёт в местах с более тёплым климатом и в более привлекательных для черепах средах обитания. Плотность черепах в реках и крупных озёрах относительно невелика из-за того, что только их берега являются привлекательной средой обитания. Центральные, глубоководные части таких водоёмов искажают параметр плотности, основанный на замере количества черепах и площади поверхности водоёма. Кроме того, черепахи, обитающие по берегам таких водоёмов, вынуждены покрывать относительно более длинные расстояния в поисках пропитания .

Диаграмма, демонстрирующая систему нумерации сегментов панциря

В большинстве популяций взрослые черепахи преобладают количественно над малышами, но выявить точную пропорцию сложно, так как малышей труднее отлавливать. Существующие методики демонстрируют широкий разброс данных .

Выживаемость расписных черепах увеличивается с возрастом. Шанс расписной черепашки дожить до своего первого дня рождения составляет всего 19 %. У подрастающих самок расписной черепахи среднегодовой уровень выживаемости составляет уже 45 %, а взрослой черепахи — 95 %. Кривая среднегодового уровня выживаемости у самцов растёт по тому же принципу, но для всех возрастов остаётся ниже уровня самок . Естественные катастрофы (как, например, ураган, разрушающий большинство гнёзд в определённом районе) могут резко менять возрастное распределение . Миграция взрослых особей тоже может вызывать подобные искажения .

Существует несколько методик определения возраста расписных черепах . Возраст черепах моложе четырёх лет (а в некоторых популяциях и до двенадцати лет) может быть определён с помощью «возрастных колец» на их панцирях (метод, напоминающий определение возраста деревьев ) . Делались попытки определения возраста более старых черепах на базе математических моделей размеров и форм панцирей и конечностей, но большой точности добиться в этом не удалось . Наиболее надёжным на сегодняшний день методом является неуничтожаемая маркировка панцирей пойманных черепах (например, насечки), после чего черепахи выпускаются на волю, а в последующие годы время от времени отлавливаются . Наиболее длительное исследование, проведённое в Мичигане, показало, что расписные черепахи живут дольше 55 лет .

Соотношение полов взрослых расписных черепах колеблется около 1:1 . Во многих популяциях немного преобладают самцы, но в некоторых встречается и заметное преобладание самок. В одной изученной популяции в Онтарио пропорция составляла 4:1 в пользу самок . Соотношение полов вылупившихся малышей меняется в зависимости от температуры яиц. В течение второго триместра инкубации температура 23—27 °C приводит к развитию самцов. Любая температура выше или ниже этого приводит к развитию самок . Нет данных, свидетельствующих о том, что самки черепах выбирают места под гнёзда с целью повлиять на пол черепашек . Внутри популяции гнёзда различаются достаточно для того, чтобы получались кладки с преобладанием самцов и кладки с преобладанием самок .

Пищевая цепь

Питание

Личинка стрекозы — предпочтительная пища южной расписной черепахи

Расписные черепахи ищут добычу вдоль дна водоёма. Они резко просовывают голову в заросли растительности, чтобы заставить потенциальную жертву выскочить в открытую воду, где её легко поймать. Крупную добычу они удерживают ртом и рвут на куски передними конечностями. Кроме того, они поедают водную растительность и планктон . Этих черепах можно наблюдать плывущими вдоль поверхности воды с открытым ртом и заглатывающими мелкие частицы пищи .

Все подвиды расписных черепах всеядные , не брезгуют падалью , но тем не менее характеристики питания подвидов разнятся :

  • Рацион восточного подвида наименее изучен. Этот подвид предпочитает питаться под водой, но его встречали питающимся и на суше. Как правило, кормится дохлой или раненой рыбой .
  • Центральный подвид питается в основном водными насекомыми и растениями .
  • Рацион южного подвида расписных черепах меняется с возрастом. Растительная пища составляет примерно одну восьмую часть рациона молодняка и примерно семь восьмых рациона взрослых черепах. Возможно, это указывает на то, что черепаха предпочитает животную пищу, но в состоянии обеспечить себя достаточным её количеством (поедая личинок и т. п.) лишь в юном возрасте . Основу питания этих черепах составляют личинки стрекоз и водоросли .
  • У западного подвида расписных черепах потребление растительной и животной пищи меняется в зависимости от времени года. Так, например, в начале лета насекомые составляют около 60 % от объёма его пищи, а уже в конце лета 55 % от объёма пищи составляют растения . Западный подвид питается и семенами белых кувшинок . Поскольку жёсткие семена сохраняют способность к прорастанию после прохождения через пищеварительную систему черепахи, она является их распространителем .

Хищники

Еноты охотятся на расписных черепах

Наиболее уязвимыми для хищников расписные черепахи являются в молодости . Гнёзда часто оказываются разграбленными, а яйца съеденными ужами , воронами , бурундуками , некоторыми видами белок , скунсами , сурками , енотами , барсуками , серыми и красными лисами и людьми . Крохотные многочисленные черепашки часто становятся жертвами водных клопов из семейства Belostomatidae , окуней , сомов , лягушек-быков , каймановых черепах , различных змей, цапель , крыс, ласок , ондатр , норок и енотов . Крепкие панцири взрослых черепах защищают их от большинства потенциальных хищников, но тем не менее они иногда становятся жертвами аллигаторов , скопы , ворон, красноплечих канюков , орлов и в особенности енотов .

Расписные черепахи защищаются от хищников ударами конечностей, когтями, укусами и мочеиспусканием . В отличие от сухопутных черепах, расписные черепахи могут самостоятельно вернуться в правильное положение, если их переворачивают на спину .

Поведение

Регуляция температуры

Регуляция температуры тела — расписная черепаха, сидящая на коряге
Регуляция температуры тела — расписная черепаха сидящая на коряге

Будучи холоднокровной рептилией, расписная черепаха регулирует температуру тела поведенческими реакциями на изменения в окружающей среде. Черепахам всех возрастов необходимо греться на солнце, и поэтому удобные места для согревания привлекают большое количество черепах разных видов. По некоторым наблюдениям на одном бревне могут уместиться более 50 черепах . Несмотря на то, что брёвна и коряги являются излюбленными для черепах местами согревания, черепахи используют для этой цели любые выступающие из воды объекты. Так, например, расписных черепах наблюдали загорающими, сидя на гагарах , сидящих, в свою очередь, на яйцах .

Свой день черепаха начинает с того, что выбирается из воды и греется на протяжении нескольких часов. Достаточно согревшись, она возвращается в воду в поисках пропитания . Потеряв определённое количество тепла, черепаха снова выбирается из воды, чтобы погреться. В течение дня возможны 2—3 цикла согревания — питания . Ночью черепаха ныряет на дно водоёма или цепляется за какой-нибудь подводный предмет и засыпает .

Для сохранения активности черепаха должна поддерживать внутреннюю температуру тела в пределах 17—23 °C. При инфекционном заболевании черепаха может продолжительным пребыванием на солнце повышать температуру тела на несколько градусов .

Сезонное поведение и спячка

Нора ондатры — удобное место для зимней спячки расписной черепахи

Весной, когда температура воды достигает 15—18 °С, черепаха начинает поиск пропитания. При температуре воды, превышающей 30 °С, черепахи перестают питаться. Осенью черепаха прекращает активную деятельность, когда температура воды падает ниже 15 °С .

Зимой расписная черепаха впадает в спячку . В северных частях ареала спячка может продолжаться с октября по март, а наиболее южные популяции могут не впадать в спячку совсем . Во время спячки средняя температура тела черепахи равняется приблизительно 6 °C . Оттепель может выводить расписных черепах из спячки; так, даже на севере можно было наблюдать греющихся на солнце черепах уже в феврале .

Расписная черепаха впадает в спячку, зарываясь в землю на дне водоёма, на берегу водоёма, в норе ондатры, в лесах и лугах. Если место для спячки выбрано под водой, глубина дна не должна превышать двух метров. Черепаха может зарываться на метр в толщу земли . В состоянии спячки черепаха перестаёт дышать, но может впитывать некоторое количество кислорода через кожу . Расписная черепаха является одним из самых изученных видов позвоночных , способных обходиться долгое время без кислорода. Адаптации состава крови в сердце , в мозгу и в особенности адаптации панциря позволяют черепахе переносить исключительно высокие концентрации молочной кислоты , наблюдаемые в периоды кислородного голодания .

Передвижение

Сухопутное перемещение

Расписные черепахи могут преодолевать расстояния в несколько километров в поисках пищи, воды или партнёров. Летом, реагируя на жару, черепахи могут оставлять пересыхающие местности в пользу постоянных водоёмов . Короткие сухопутные миграции могут совершаться сотнями черепах сразу . В случае продолжительной жары и засухи черепахи впадают в летнюю спячку , зарываясь в землю, что спасает их от гибели, за исключением экстремальных ситуаций .

В поисках пищи черепахи часто пересекают водоёмы или путешествуют вдоль ручьёв . Наблюдения показывают, что есть зависимость между полом и возрастом черепахи и покрываемым ею расстоянием. Помеченных и отпущенных взрослых самцов находили на расстоянии до 26 км от первоначального места. Взрослых самок находили на расстоянии до 8 км от точки выпуска, а маленьких черепашат на расстоянии, не превышающем 2 км . Принятая теория объясняет повышенную подвижность взрослых самцов необходимостью менять водоёмы в поисках партнёра .

У расписных черепах были обнаружены способности к хомингу через визуальное опознавание местности . Много черепах возвращалось к точкам, на которых они были впервые подобраны и помечены, передвигаясь по воде или по земле. В одном из экспериментов 988 расписных черепах были выпущены на различных расстояниях (в пределах нескольких километров) от родного водоёма. 418 черепах (более 40 %) вернулись. Предполагается, что самки расписных черепах используют способность к хомингу для нахождения подходящих мест для сооружения гнёзд .

Жизненный цикл

Спаривание

Расписные черепахи спариваются весной и осенью, когда температура воды держится в пределах 10—25 °C . Самцы начинают генерировать сперму ранней весной, когда они могут согреванием довести внутреннюю температуру тела до 17 °C . Самки начинают свой репродуктивный цикл в середине лета, так что овуляция приходится на следующую весну .

Ритуал ухаживания начинается с того, что самец следует за самкой, пока он не встретится с ней лицом к лицу . Самец поглаживает морду и шею самки своими вытянутыми передними когтями, а заинтересованная самка копирует его движения. Пара черепах повторяет ритуал несколько раз, самец то удаляется от самки, то возвращается к ней до тех пор, пока она не ныряет на дно водоёма, где и происходит спаривание . Доминантной в паре является более крупная по размерам самка . Самка может хранить в своих яйцеводах достаточно спермы для трёх кладок. Сперма остаётся витальной до трёх лет. В каждой кладке могут быть потомки нескольких самцов .

Откладывание яиц

Самка расписной черепахи роет гнездо

Самки роют гнёзда со второй половины мая до середины июля . Гнёзда, как правило, роются в песчаной почве и имеют форму вазы, направленной в сторону юга . Большинство гнёзд находятся в пределах 200 метров от водоёма, но отдельные гнёзда были найдены и на расстоянии в 600 метров от берега. Была обнаружена определённая корреляция между возрастом черепахи и расстоянием от берега до её гнезда. Размеры гнёзд варьируют в зависимости от размеров самки и особенностей места, но, как правило, имеют от 5 до 11 см в глубину . Самки могут возвращаться из года в год на одну и ту же точку, но если несколько самок роют гнёзда близко друг к другу, увеличивается угроза разграбления их хищниками .

Оптимальная температура тела самки, роющей гнездо, — 29-30 °C . При погоде, не позволяющей добиться такой температуры (например, более высокая температура окружающей среды), черепаха откладывает подготовку гнезда . Одно из наблюдений за расписными черепахами в Виргинии во время жаркой засушливой погоды продемонстрировало расписных черепах, три недели ожидающих подходящих условий .

Готовясь вырыть гнездо, самка иногда прижимается горлом к земле, возможно, оценивая её влажность, тепло, состав или запах. Иногда самки роют несколько гнёзд, из которых используется только одно .

Самка роет землю задними конечностями. Налипшие на них песок и грязь могут ограничивать черепаху в движениях, делая её уязвимой для хищников. Эту проблему черепаха решает, смачивая конечности мочой . Как только гнездо готово, черепаха откладывает в него яйца. Недавно отложенные яйца эллиптической формы, белого цвета, пористые и упругие . Процесс откладывания яиц может занимать несколько часов. Иногда самка остаётся на земле всю ночь и возвращается в воду только утром .

Самки расписных черепах могут производить до пяти кладок в год, но обычно среднее значение по популяции не превышает двух кладок в год, учитывая то, что от 30 % до 50 % самок в популяции не производят ни одной кладки в данном году . В некоторых северных популяциях ни одна самка не производила больше одной кладки в году . Более крупные самки откладывают, как правило, более крупные яйца и большее количество яиц . Размер кладки зависит от подвида. Чем крупнее самки подвида и чем севернее они обитают, тем больше яиц они откладывают в одной кладке. Средний размер кладки для западного подвида составляет 11,9 яйца, для центрального — 7,6, для восточного 4,9 и, наконец, для самого маленького, южного подвида — 4,2 яйца в кладке .

Развитие

Инкубация длится 72—80 дней в естественной среде и столько же в лабораторных условиях . Черепашки вылупляются из яиц в августе и сентябре, используя специальный яйцевой зуб . В южных популяциях черепашки, как правило, сразу покидают гнездо, а в северных (севернее линии Небраска Иллинойс Нью-Джерси ) зарываются в гнездо, переживают в нём зиму и покидают гнездо следующей весной .

Недавно вылупившиеся расписные черепашки

Способность черепашек перезимовать в гнезде позволила расписным черепахам расширить свой ареал на север дальше других американских черепах. Расписные черепахи генетически адаптированы к продолжительным периодам заморозков. Их кровь не замерзает , а кожа препятствует проникновению ледяных кристаллов снаружи . У этой адаптации есть предел, и тяжёлые заморозки могут привести к гибели многих черепашек .

Первую неделю активной жизни (которая может начаться следующей весной для северных популяций) черепашки живут за счёт усвоенного в процессе инкубационного развития желтка , а после этого начинают добывать себе пропитание. Первое время черепашки растут быстро, иногда удваиваясь в размерах в первый год жизни. Рост черепах резко замедляется (или полностью останавливается) по достижении ими половой зрелости . Темпы роста черепах варьируют от популяции к популяции (вероятно, в зависимости от количества и качества пищи и других условий). Если сравнивать подвиды, то самыми быстрорастущими являются представители западного, самого крупного подвида .

Самки растут быстрее самцов, но достигают половой зрелости позже . В большинстве популяций самцы достигают половой зрелости к 2—4 годам, а самки к 6—10 годам . Размеры черепах и возраст половой зрелости увеличиваются в направлении с юга на север . На северной оконечности своего ареала самцы достигают половой зрелости к 7—9 годам, а самки к 11—16 годам .

Охранный статус

Дорожный знак в Британской Колумбии.

Падение численности расписных черепах нельзя объяснить простым уменьшением площади ареала (как, например, верно для американского бизона ). Эта черепаха классифицируется как G5 (широкое распространение) по системе (англ.) ( , а по системе IUCN она находится в категории « Least Concern » . Высокая скорость размножения и способность выживать в загрязнённых водоёмах и искусственных прудах позволили расписной черепахе сохранить свой ареал . Тем не менее, заселение Северной Америки со времён Колумба привело к уменьшению их количества .

Сокращение ареала наблюдается лишь на северо-западе, в штате Орегон и провинции Британская Колумбия , где расписные черепахи определяются как вид, находящийся под угрозой .

В литературе описаны различные факторы, представляющие угрозу расписным черепахам, но они до сих пор не поддаются квантификации , и их сравнительная важность также неоднозначна . Первостепенной угрозой является потеря среды обитания, происходящая вследствие осушения водоёмов, очистки их от камней и коряг, а также зачистки прибрежной растительности (повышает доступ хищников) и увеличения числа пешеходов . Необходимые условия для создания гнёзд (прогреваемая солнцем почва) разрушаются урбанизацией и искусственными посадками .

Орегонское видео — охрана окружающей среды: 0:30-0:60 разные факторы; 1:50-2:00 ловушка (Если видеоклип не запускается, см. или )

Другое отрицательное влияние человека на поголовье черепах — это их гибель на дорогах . Кроме того, дороги способствуют генетической изоляции некоторых популяций . Местная администрация борется с этим явлением с помощью сооружения проходов под автотрассами , заградительных барьеров и дорожных знаков . В Орегоне действует программа по просвещению населения в области черепах и соответствующего поведения на дорогах .

В западной части ареала расписных черепах введение человеком в их среду обитания таких хищников, как окуни, лягушки-быки и в особенности каймановые черепахи, уменьшает шансы молодых расписных черепашек на выживание . Кроме юго-востока США, где красноухие черепахи обитают в природе, выпущенные домашние красноухие пресноводные черепахи в других районах всё чаще конкурируют с расписными черепахами . В городах растущее число «городских» хищников (енотов, собак и кошек), которые поедают яйца, может негативно сказаться на поголовье расписных черепах .

Дополнительные факторы, угрожающие расписным черепахам, это отлов диких черепах , выпуск на волю домашних черепах, распространяющих заболевания или уменьшающих изменчивость , загрязнение окружающей среды , лодки, рыболовные крючки (при попытках черепах съесть приманку), отстрел, а также всевозможные сельскохозяйственные агрегаты . Доцент кафедры экологии дикой природы Орегонского Государственного университета Дж. Джервис с коллегами отмечают, что сами исследования (требующие отлова большого количества черепах) могут негативно влиять на их популяцию. Учитывая тот факт, что многие исследования так и не были опубликованы, они предлагают исследователям быть более разборчивыми в методах . Глобальное потепление является будущей угрозой, которую трудно оценить на данном этапе .

Использование

В качестве домашних животных

Согласно статистике продаж, в начале 1990-х гг. расписные черепахи были вторыми по популярности после красноухих черепах . По состоянию на 2010 год, большинство американских штатов разрешают, но не рекомендуют заводить расписных черепах в качестве домашних животных. В Орегоне их содержание дома запрещено , а в Индиане запрещена торговля ими .

Федеральный закон США запрещает торговлю или транспортировку черепах размером менее 10 см, чтобы оградить людей от контакта с переносчиками сальмонеллы . Тем не менее это разрешено в исследовательских целях, а также известны случаи нелегальной перевозки маленьких черепах .

Условия содержания расписных черепах в неволе схожи с условиями содержания красноухих черепах. Им требуются достаточно пространства, место для согревания и регулярно фильтруемая вода. Эти черепахи не подходят детям, поскольку они не любят, чтобы их поднимали и держали. У любителей эти черепахи живут десятки лет .

Другое использование

Расписную черепаху иногда употребляют в пищу , но их мясо мало ценится. Даже самые крупные подвиды, такие как западная расписная черепаха, слишком малы в размерах, при том, что есть другие, более крупные виды . Черепах также препарируют в школах и продают через компании, работающие в этом секторе. Особи доставляются из дикой природы, но могут быть выращены в неволе .

На Среднем Западе черепашьи бега являются популярным развлечением во время ярмарок .

Отлов

Отлов диких расписных черепах в коммерческих целях вызывает всё большую критику и постепенно ограничивается . Так, например, штат Висконсин, ранее практически не ограничивавший коммерческий отлов диких расписных черепах, полностью запретил его в 1997 году на основании данных исследований их количества . В соседней Миннесоте в 1990-х годах ловцы черепах выловили более 300 000 экземпляров .

Обеспокоенные мерами, принятыми в Висконсине, власти Миннесоты поручили исследователям из Миннесотского университета Т. Гемблу и Э. М. Саймону провести количественный анализ влияния отлова диких расписных черепах на их популяцию . Исследователи обнаружили, что популяции озёр, в которых ведётся отлов, примерно вдвое меньше популяций озёр, в которых отлов запрещён. Экстраполяция данных показала, что неограниченный отлов приведёт к резкому уменьшению численности черепах . С 2002 года в Миннесоте был введён мораторий на лицензирование новых ловцов черепах и было ограничено допустимое количество ловушек. Хотя отлов черепах в Миннесоте продолжается, количество пойманных экземпляров уменьшилось вдвое по сравнению с 1990-ми годами .

Ловушка для черепах в Миннесоте

По состоянию на 2009 год, отлов расписных черепах был практически неограничен в штатах Арканзас, Айова, Миссури, Огайо и Оклахома . С тех пор лишь в Миссури их отлов был запрещён .

Ловцы расписных черепах, как правило, занимаются этим в качестве дополнительного источника доходов , продавая несколько тысяч черепах в год по цене 1—2 $ за штуку . Многие являются потомственными ловцами, гордящимися своим «семейным бизнесом» . Некоторые ловцы не согласны с ограничениями на отлов черепах, утверждая, что количество черепах не уменьшается .

В некоторых штатах США владельцы рыболовной (иногда охотничьей) лицензии имеют право на поимку расписных черепах с некоммерческими целями , в других штатах это запрещено. Отлов черепах полностью запрещён в Орегоне , где количество западных расписных черепах уменьшается , он также запрещён в Миссури (оба имеющихся подвида, южный и западный) . Канадская провинция Онтарио охраняет оба имеющихся в её пределах подвида расписной черепахи (центральный и западный) . Британская Колумбия также охраняет редеющих западных расписных черепах .

Дозволенные методы поимки черепах регулируются местной администрацией. Как правило, ловцы используют в качестве приманки пищу ( англ. «hoop trap» — ловушка-обруч) или удобное место для согревания ( англ. «basking trap» — ловушка-грелка) . Отзывы ловцов , торговые данные и научные исследования показывают, что ловушки-грелки более эффективны для ловли расписных черепах, а ловушки-обручи больше подходят для поимки каймановых и трёхкоготных черепах . Ловля черепах руками, удочками и сетями, как правило, разрешена, а использование для этой цели огнестрельного оружия, химикатов и взрывчатых веществ запрещено .

Расписная черепаха в культуре

Черепаха Томми

Индейские племена были знакомы с расписными черепахами (молодых бойцов обучали распознавать их внезапный прыжок в воду как сигнал тревоги) и запечатлели их в фольклоре . В мифе племени потаватоми говорящий герой по имени Расписная Черепаха с помощью своего цветного орнамента одурачивает деревенских женщин . В мифе племён иллинойсов повествуется о том, как Расписная Черепаха раскрасился, чтобы заманить дочь вождя в воду .

До 2010 года четыре штата США ( Вермонт , Мичиган , Иллинойс и Колорадо ) объявили расписную черепаху официальной рептилией штата (см. Список символов штатов США (рептилии) ) . В 2006 году в штате Нью-Йорк на выборах официальной рептилии штата расписная черепаха уступила каймановой черепахе с минимальным разрывом 5048 голосов против 5005 .

В приграничном канадском городе Буассевен ( Манитоба ) одной из достопримечательностей является скульптура западной расписной черепахи, «Черепаха Томми», весом 4500 кг. Статуя была создана в 1974 году в честь канадского черепашьего дерби, фестиваля, включающего в себя черепашьи гонки, который проходил в период с 1972 по 2001 год .

Джон Монтгомери , канадский скелетонист , чемпион Олимпийских игр 2010 года , дважды серебряный призёр чемпионатов мира, в гонке, принёсшей ему победу на олимпийских играх, носил шлем с изображением расписной черепахи, которое было прекрасно видно во время гонки.

Расписная черепаха появляется как персонаж в художественной и научно-популярной детской литературе .

Примечания

  1. Бишоп и Шмидт ранее предложили гипотезу происхождения во время ледникового периода .
  2. Все приведённые размеры черепах в этой статье относятся к размерам верхней части панциря ( карапаксу ) и не учитывают максимальную длину черепахи с вытянутой головой и хвостом.
  3. Популяция расписных черепах острова Ванкувер, возможно, основана на одичавших домашних черепахах .
  4. См. следующие источники .
  5. Расписная черепаха популярна в Британской Колумбии, и администрация этой провинции принимает меры для спасения последних нескольких тысяч экземпляров, оставшихся на её территории .
  6. Ограничения на охоту и рыболовство
  7. Ограничения на охоту и рыболовство .
  8. Детские книги 2000–2010 годов про расписную черепаху

Источники

  1. ↑ , p. 6.
  2. Ercelawn, Aliya (неопр.) . Herpetology Species Page . Prof. Theodora Pinou (Western Connecticut State University Biological and Environmental Sciences Department). Дата обращения: 6 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  3. ↑ , p. 000.99.
  4. Ананьева Н. Б. , Боркин Л. Я., Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова . — М. : Рус. яз. , 1988. — С. 145. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X .
  5. (неопр.) . Дата обращения: 28 февраля 2012. 22 января 2013 года.
  6. (неопр.) . BOVA Booklet . Virginia Fish and Wildlife Information Service (2010). Дата обращения: 17 декабря 2010. 5 августа 2012 года.
  7. Beltz, Ellin (неопр.) (2006). Дата обращения: 13 декабря 2010. 5 августа 2012 года.
  8. , pp. 000.91, 000.99.
  9. , p. 214.
  10. Schneider, Johann Gotttlob . (нем.) . — Leipzig, 1783. — S. 348.
  11. ↑ , p. 177.
  12. John Edward Gray . A synopsis of the species of the class reptilia // (англ.) / Griffith, Edward. — London: Whittikar, Treacher, 1831. — P. 12.
  13. , p. 178.
  14. Louis Agassiz . (англ.) . — Boston: Little, Brown , 1857. — P. 439—440.
  15. Bishop, Sherman; Schmidt, F. J. W. (неопр.) // Zoological Series. — Field Museum of Natural History, 1931. — Т. 18 , № 4 . — С. 123—139 .
  16. Bleakney, Sherman. Postglacial dispersal of the turtle Chrysemys picta (англ.) // Herpetologica : journal. — 1958. — 23 July (vol. 14 , no. 2). — P. 101—104 . — JSTOR .
  17. ↑ , p. 185.
  18. ↑ , p. 187.
  19. , p. 213.
  20. Holman, J. Alan. (англ.) // Herpetologica : journal. — 1977. — September (vol. 33 , no. 3). — P. 274 . — JSTOR .
  21. , p. 203.
  22. Williams, Robert W. (неопр.) // Norwegian Continental Shelf. — Norwegian Petroleum Directorate, 2007. — 17 December (т. 2007 , № 3). 30 июня 2017 года.
  23. Starkey, David; Shaffer, H. Bradley; Burke, Russel; Forstner, Micheal R. J.; Iverson, John B.; Janzen, Fredric J.; Rhodin, Anders G. J.; Ultsch, Gordon R. (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH , 2003. — Vol. 57 , no. 1 . — P. 119—128 . — . 24 марта 2012 года.
  24. , p. 2.
  25. ↑ , p. 276.
  26. Bickham, J. W.; Carr, J. L. Taxonomy and phylogeny of the higher categories of (англ.) // (англ.) (. — (англ.) (, 1983. — Vol. 4 . — P. 918—932 . as cited in Mann 2007, p. 10.
  27. Killebrew, F. C. Mitotic chromosomes of turtles. IV. The Emydidae (неопр.) // Texas Journal of Science. — 1977. — Т. 24 . — С. 249—253 . as cited in Mann 2007, p. 10.
  28. Killebrew, Flavius C. Mitotic chromosomes of turtles: I. The Pelomedusidae (англ.) // Journal of Herpetology : journal. — 1975. — 28 July (vol. 9 , no. 3). — P. 282—285 .
  29. ↑ , p. 11.
  30. Waters, J. H. Additional observations of Southeastern Massachusetts insular and (англ.) // (англ.) (: journal. — (англ.) (, 1969. — Vol. 1 . — P. 179—182 . as cited in Mann 2007, p. 11.
  31. , p. 22.
  32. (неопр.) . Genome Bioinformatics Group, a cross-departmental team within the Center for Biomolecular Science and Engineering (CBSE) at the University of California Santa Cruz (UCSC). Дата обращения: 2 июля 2012. 5 августа 2012 года.
  33. (неопр.) . National Human Genome Research Institutes (National Institutes of Health). Дата обращения: 14 февраля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  34. Dobie, James L. (англ.) // Tulane Studies in Zoology and Botany : journal. — 1981–1982. — Vol. 23 . — P. 85—103 .
  35. , pp. 184–185.
  36. Ercelawn, Aliya (неопр.) . Herpetology Species Page . Prof. Theodora Pinou (Western Connecticut State University Biology and Environmental Sciences). Дата обращения: 6 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  37. (неопр.) . Savannah River Ecology Laboratory Herpetology Program. Дата обращения: 18 сентября 2010. 5 августа 2012 года.
  38. ↑ , p. 184.
  39. Cohen, Mary. (неопр.) // Tortuga Gazette. — 1992. — October (т. 28 , № 10). — С. 1—3 . 22 апреля 2021 года.
  40. , p. 263.
  41. (неопр.) . Animal Bytes. — «Turtle— Spends most of its life in the water. Turtles tend to have webbed feet for swimming.» Дата обращения: 2 января 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  42. (неопр.) . US Bureau of Land Management. — «They have webbed toes for swimming...» Дата обращения: 2 января 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  43. , p. 277.
  44. ↑ , p. 291.
  45. , p. 143.
  46. ↑ , p. 197.
  47. Jolliceur, Pierre; Mosimann, James E. (англ.) // Growth : journal. — 1960. — Vol. 24 . — P. 339—354 . — . 20 июля 2011 года.
  48. Rowe, John W. Growth rate, body size, sexual dimorphism and morphometric variation in four populations of painted turtles (Chrysemys picta bellii) from Nebraska (англ.) // (англ.) (: journal. — University of Notre Dame , 1997. — 1 July (vol. 138 , no. 1). — P. 174—188 . — doi : . — JSTOR .
  49. Senneke, Darrell (неопр.) . World Chelonian Trust (2003). Дата обращения: 7 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  50. Lee-Sasser, Marisa (неопр.) . Alabama Department of Conservation and Natural Resources (декабрь 2007). — «Intergrades exhibit a mix of characteristics where their ranges overlap.» Дата обращения: 12 августа 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  51. Senneke, Darrell (неопр.) . World Chelonian Trust (2003). Дата обращения: 9 декабря 2010. 5 августа 2012 года.
  52. (неопр.) . Nova Scotia Museum (2007). Дата обращения: 29 сентября 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  53. (неопр.) . Natural Resources Canada (24 сентября 2007). Дата обращения: 15 мая 2010. 9 апреля 2010 года.
  54. ↑ , p. 226.
  55. ↑ , p. 186.
  56. ↑ , p. 221.
  57. ↑ , p. 5.
  58. Conant, Roger; Collins, Joseph T. (англ.) . — New York: Houghton Mifflin Harc, 1998. — P. —186. — ISBN 978-0-395-90452-7 .
  59. Blood, Donald A.; Macartney, Malcom.: (неопр.) (brochure). Wildlife Branch, Ministry of Environment, Lands and Parks, British Columbia (март 1998). Дата обращения: 27 февраля 2012. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  60. (неопр.) . Eastern painted turtle (Chrysemys picta picta) . Virginia Department of Game and Inland Fisheries (13 мая 2004). Дата обращения: 10 февраля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  61. Wright, Katherine M.; Andrews, James S. (англ.) // Northeastern Naturalist : journal. — Humboldt Field Research Institute, 2002. — Vol. 9 , no. 4 . — P. 363—380 . — ISSN . — doi : . 10 июля 2019 года.
  62. Weller, Wayne F.; Hecnar, Stephen J.; Hecnar, Darlene R.; Casper, Gary S.; Dawson, F. Neil. (англ.) // Herpetological Conservation and Biology : journal. — 2010. — Vol. 5 , no. 2 . — P. 166—173 . 26 июля 2011 года.
  63. , p. 20.
  64. Ultsch, Gordon R.; G. Milton Ward, Chere' M. LeBerte, Bernard R. Kuhajda, and E. Ray Stewart. (англ.) // Canadian Journal of Zoology : journal. — 2001. — Vol. 79 , no. 3 . — P. 485—498 . — doi : . 10 июля 2019 года.
  65. (неопр.) . New Hampshire Fish and Game Department. Дата обращения: 10 февраля 2011. Архивировано из 27 сентября 2011 года.
  66. Hunter, Malcom L.; Calhoun, Aram J. K.; McCollough, Mark. Maine amphibians and reptiles (неопр.) . — University of Maine Press, 1999. — ISBN 978-0-89101-096-8 . as cited by (неопр.) . Damariscotta Lake Watershed Association. Дата обращения: 10 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  67. , p. 215.
  68. (неопр.) . Alabama Division of Wildlife and Freshwater Fisheries. Дата обращения: 8 декабря 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  69. Pugh, F. Harvey; Pugh, Margaret B. The systematic status of painted turtles (Chrysemys) in the northeastern United States (англ.) // (англ.) (: journal. — (англ.) (, 1968. — 31 July (vol. 1968 , no. 1). — P. 612—618 . — doi : . — JSTOR .
  70. DeGraaf, Richard M.; Yamasaki, Mariko. New England wildlife: habitat, natural history, and distribution (англ.) . — Lebanaoon, New Hampshire: (англ.) (, 2000. — P. 52. — ISBN 978-0-87451-957-0 .
  71. Green, N. Baynard; Pauley, Thomas K. Amphibians and reptiles in West Virginia (неопр.) . — University of Pittsburgh Press , 1987. — ISBN 978-0-8229-5802-4 . as cited in p 18.
  72. Ernst, Carl H. The status of the painted turtle, Chrysemys picta , in Tennessee and Kentucky (англ.) // Journal of Herpetology : journal. — 1970. — 29 May (vol. 4 , no. 1). — P. 39—45 . — doi : . — JSTOR .
  73. Shiels, Andrew L (неопр.) . P ennsylvania Angler and Boater catalog 28–30. Pennsylvania Fish and Boating Commission. Дата обращения: 20 июля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  74. Dixon, James Ray. (неопр.) . — (англ.) (, 2000. — С. 196. — ISBN 978-0-89096-920-5 .
  75. (неопр.) . Oklahoma Department of Wildlife Conservation. Дата обращения: 21 июля 2011. 25 мая 2011 года.
  76. McAllister, Chris T.; Forstner, Michael R.J.; Fuller, Jonathan P. Second report of the southern painted turtle, Chrysemys dorsalis (testudines: emydidae), from Texas, with comments on its genetic relationship to other populations (англ.) // The Texas Journal of Science : journal. — 2007. — 1 May (vol. 59 , no. 2).
  77. Stebbins, Robert C.; Peterson, Roger Tory. (англ.) . — New York: (англ.) (, 2003. — P. 251—252. — ISBN 978-0-395-98272-3 .
  78. , pp. 6–8.
  79. (неопр.) . Montana field guides . Montana Fish, Wildlife, and Parks. Дата обращения: 11 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  80. (неопр.) . Wyoming conservation strategy 430–431. Wyoming Game and Fish Department. Дата обращения: 15 мая 2012. 21 июля 2011 года.
  81. (неопр.) . Idaho's reptiles . U.S. Department of the Interior Bureau of Land Management. Дата обращения: 11 февраля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  82. (неопр.) . Washington Department of Natural Resources. Дата обращения: 11 февраля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  83. Hallock, L. A.; McAllister, K. R.: (неопр.) . Washington herp atlas . Washington Department of Natural Resources (1 февраля 2005). Дата обращения: 11 февраля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  84. , pp. 26–31.
  85. (неопр.) . Species profiles . Colorado Division of Wildlife. Дата обращения: 11 февраля 2011. 18 июля 2011 года.
  86. Degenhardt, William G.; Painter, Charles W.; Price, Andrew H. (неопр.) . — (англ.) (, 1996. — С. 100. — ISBN 0-8263-1695-6 .
  87. Dotson, P. (неопр.) . Utah Department of Natural Resources. Дата обращения: 11 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  88. (неопр.) . Utah Department of Natural Resources. Дата обращения: 11 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  89. (неопр.) . Unpublished abstract compiled and edited by the Heritage Data Management System, Arizona Game and Fish Department, Phoenix, AZ (22 февраля 2007). Дата обращения: 27 февраля 2012. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  90. (неопр.) . Arizona Game and Fish Department (22 июля 2007). Дата обращения: 11 февраля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  91. (англ.) (; (англ.) (. (англ.) . — Bulletin of the United States National Museum. — Smithsonian Institute, 1950. — Vol. 199. — P. 33—34. 12 мая 2013 года.
  92. (англ.) (. (англ.) // (англ.) (. — (англ.) (, 1987. — July (vol. 47 , no. 3). — P. 383—421 . 9 марта 2012 года.
  93. Spinks, Phillip Q.; Pauly, Gregory B.; Crayon, John J.; Shaffer, H. Bradley. (англ.) // Biological Conservation : journal. — 2003. — Vol. 113 , no. 2 . — P. 257—267 . — doi : . 8 марта 2012 года.
  94. (неопр.) . U.S. Geological Survey. Дата обращения: 11 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  95. ↑ , p. 202.
  96. ↑ , p. 217.
  97. , p. 231.
  98. ↑ , p. 294.
  99. ↑ , p. 295.
  100. ↑ , p. 211.
  101. (англ.) (. (англ.) // (англ.) (. — 1987. — May (vol. 37 , no. 4). — P. 262—269 . — doi : . — JSTOR . 3 июля 2011 года.
  102. (англ.) (. (англ.) . — New York: American Museum of Natural History, 1989. — P. 18—20. 11 июня 2007 года.
  103. Fowle, Suzanne C. Effects of roadkill mortality on the western painted turtle ( Chrysemys picta belli ) in the Mission valley, western Montana // (англ.) / Evink, G.; Zeigler, D.; Garrett, P.; Berry, J.. — Florida Department of Transportation (Orlando), 1996. — P. 205—223. 23 июля 2011 года. (неопр.) . Дата обращения: 27 февраля 2012. Архивировано из 23 июля 2011 года.
  104. (англ.) (. A system of marking turtles for future identification (англ.) // (англ.) (: journal. — (англ.) (, 1939. — 9 September (vol. 3 , no. 3). — P. 170—173 . — JSTOR .
  105. Macartney, M.; Gregory, P. T. The western painted turtle in Kikomun Creek Provincial Park (report) (англ.) . — 1985. as cited in (неопр.) . 3.1.3 Marking and identification: Ministry of Environment, British Columbia (18 марта 1998). Дата обращения: 8 февраля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  106. , Justin D.; Nagleb, Roy D.; Kinneyc, Owen M.; van Loben Selsd, Richard C.; Quinter, Todd; , Donald W. (англ.) // Experimental Gerontology : journal. — 2003. — Vol. 38 , no. 7 . — P. 765—772 . — doi : . — . 26 июля 2011 года.
  107. , pp. 294–295.
  108. (неопр.) . The Friends of Algonquin Park (2005). Дата обращения: 17 сентября 2010. 11 октября 2007 года.
  109. Ercelawn, Aliya (неопр.) . Herpetology Species Page . Prof. Theodora Pinou (Western Connecticut State University Biology and Environmental Sciences). Дата обращения: 6 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  110. ↑ , p. 293.
  111. ↑ , p. 218.
  112. , pp. 232–233.
  113. ↑ , p. 228.
  114. , pp. 227–228.
  115. ↑ , p. 223.
  116. Chaney, Rob (2010-07-01). . Missoulian . из оригинала 4 июля 2010 . Дата обращения: 8 декабря 2010 .
  117. ↑ , p. 283.
  118. , p. 13.
  119. ↑ , p. 282.
  120. , pp. 282–283.
  121. ↑ , p. 284.
  122. , p. 281.
  123. Jackson, D. C.; Rauer, E. M.; Feldman, R. A.; Reese, S. A. Avenues of extrapulmonary oxygen uptake in western painted turtles ( Chrysemys picta belli ) at 10 °C (англ.) // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A, Molecular & Integrative Physiology : journal. — 2004. — August (vol. 139 , no. 2). — P. 221—227 . — doi : . — .
  124. Jackson, Donald C. Hibernating without oxygen: physiological adaptations of the painted turtle (англ.) // The Journal of Physiology : journal. — 2002. — Vol. 543 , no. 3 . — P. 731—737 . — doi : . — . — PMC .
  125. ↑ , p. 286.
  126. ↑ , p. 195.
  127. , p. 289.
  128. ↑ , p. 287.
  129. , p. 200.
  130. ↑ , p. 201.
  131. ↑ , p. 290.
  132. , p. 203.
  133. , p. 202.
  134. ↑ , p. 300.
  135. , p. 206.
  136. ↑ , p. 292.
  137. , p. 207.
  138. (неопр.) . Turtle Conservation Project. Дата обращения: 10 декабря 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  139. ↑ , pp. 23–32.
  140. , p. 9.
  141. . Species at Risk Public Registry . Government of Canada. 2010-01-11. из оригинала 10 июня 2013 . Дата обращения: 12 ноября 2010 .
  142. . Species at Risk Public Registry . Government of Canada. 2010-01-11. из оригинала 10 июня 2013 . Дата обращения: 12 ноября 2010 .
  143. Carnahan, Todd (неопр.) . Habitat Acquisition Trust. Дата обращения: 15 мая 2012. 6 июля 2011 года.
  144. (неопр.) . British Columbia Ministry of Environment. Дата обращения: 21 июля 2011. 5 августа 2012 года.
  145. Nilsen, Emily (2010-08-09). . Nelson Express . из оригинала 24 июля 2011 . Дата обращения: 11 декабря 2010 .
  146. , p. 29.
  147. ↑ , p. 33.
  148. Hayes, M. P.; Beilke, S. G.; Boczkiewicz, S. M.; P. B. Hendrix, P. I.; Ritson, P. I.; Rombough, C. J. The western painted turtle ( Chrysemys picta bellii ) at the Rivergate industrial district: management options and opportunities (англ.) : journal. — 2002. cited in Gervais, Jennifer; Rosenberg, Daniel; Barnes, Susan; Puchy, Claire; Stewart, Elaine (неопр.) (technical report). U.S.D.A. Forest Service (September 2009). Дата обращения: 27 февраля 2012. 17 декабря 2010 года.
  149. Leuteritz, T. E.; Manson, C. J. Preliminary observations on the effects of human perturbation on basking behavior in the midland painted turtle ( Chrysemys picta marginata ) (англ.) // Bulletin of the Maryland Herpetological Society : journal. — 1996. — Vol. 32 . — P. 16—23 . cited in Gervais, Jennifer; Rosenberg, Daniel; Barnes, Susan; Puchy, Claire; Stewart, Elaine (неопр.) (technical report) 36. U.S.D.A. Forest Service (September 2009). Дата обращения: 27 февраля 2012. 17 декабря 2010 года.
  150. , p. 36.
  151. (неопр.) . Dfw.state.or.us (26 января 2011). Дата обращения: 6 февраля 2011. 5 августа 2012 года.
  152. (неопр.) . YouTube. Дата обращения: 6 февраля 2011. 15 июня 2014 года.
  153. ↑ , p. 34.
  154. , p. 47.
  155. Holmes, Dianne (неопр.) . Region of Ottawa-Carleton. — «...inexpensive and morally exemplary..."» . Дата обращения: 27 февраля 2012. 5 августа 2012 года.
  156. Kenagy, Meg. (англ.) // Oregon Department of Fish and Wildlife (ODFW) : journal. — 2010. — February. 9 сентября 2018 года.
  157. ↑ , p. 35.
  158. ↑ , p. 6.
  159. Gamble, Tony; Simon, Andrew M. (англ.) // Wildlife Society Bulletin : journal. — 2004. — Vol. 32 , no. 4 . — P. 1269—1277 . — ISSN . — doi : . 19 июня 2013 года.
  160. (неопр.) . Индиана. Департамент природных ресурсов. — «В штате Индиана считается незаконной торговля местными видами черепах» . Дата обращения: 11 декабря 2010. 5 августа 2012 года.
  161. , pp. 36–37.
  162. , p. 37.
  163. (неопр.) . Arizona Game and Fish Department. Дата обращения: 15 мая 2012. 12 апреля 2007 года. .
  164. (неопр.) . Virginia Department of Game and Inland Fisheries. Дата обращения: 8 декабря 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  165. , p. 40.
  166. , p. 38.
  167. .
  168. (неопр.) . Орегон. Департамент рыбы и дикой природы. Дата обращения: 20 июля 2011. 5 августа 2012 года.
  169. (неопр.) . U. S. Food and Drug Administration. Дата обращения: 12 декабря 2010. 5 августа 2012 года.
  170. Reinberg, Steven (2010-03-23). . ABC News . из оригинала 12 июля 2018 . Дата обращения: 12 декабря 2010 .
  171. Senneke, Darrel (неопр.) . World Cheledonian Trust (2003). Дата обращения: 27 февраля 2012. 5 августа 2012 года.
  172. Bartlett, R. D.; Bartlett, Patricia. (англ.) . — Hong Kong: Barron's Educational Series, 2003. — P. 1—48. — ISBN 978-0-7641-2278-1 .
  173. (неопр.) . Myturtlecam.com. Дата обращения: 25 января 2011. 5 августа 2012 года.
  174. , pp. 218–219.
  175. , p. 233.
  176. , p. 224.
  177. Gamble, Tony; Эндрю М. Симонс.: (неопр.) (технический доклад). Департамент природных ресурсов Миннесоты (30 мая 2003). Дата обращения: 27 февраля 2012. 5 августа 2012 года.
  178. Pike, Sue (2010-07-2010). . Seacoast Media (Dow Jones wire service) . из оригинала 27 сентября 2012 . Дата обращения: 7 декабря 2010 . {{ cite news }} : Проверьте значение даты: |date= ( справка )
  179. Фриман, Эрик (2010-06-08). . Columbus Telegram . из оригинала 11 июня 2010 . Дата обращения: 18 декабря 2010 .
  180. (неопр.) . Midwest Weekends. Дата обращения: 18 декабря 2010. 5 августа 2012 года.
  181. Keen, Judith (2009-07-20). . USA Today . из оригинала 24 июля 2009 . Дата обращения: 21 декабря 2010 .
  182. Thorbjarnarson, J.; Lageux, C. L.; Bolze, D.; Klemens, M. W.; Meylan, A. B. Human use of turtles // Turtle conservation (неопр.) / Klemens, M. W.. — Washington and London: Smithsonian Institution Press, 2000. — С. 33—84. cited in Gamble, Tony; Simon, Andrew M. (англ.) // Wildlife Society Bulletin : journal. — 2004. — Vol. 32 , no. 4 . — P. 1269—1277 . — ISSN . — doi : . 19 июня 2013 года.
  183. Arnie, Jennifer. (неопр.) // Imprint Magazine. — The University of Minnesota Bell Museum of Natural History. 25 июля 2011 года.
  184. (неопр.) (report). Minnesota Department of Natural Resources. Дата обращения: 20 июля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  185. (неопр.) . Center for Biological Diversity. Дата обращения: 20 июля 2011. 5 августа 2012 года.
  186. (неопр.) . Missouri Department of Conservation. — «Missouri has 17 kinds of turtles; all but three are protected ... common snapping turtles and two softshells ...» Дата обращения: 21 декабря 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  187. (неопр.) . Alabama Department of Conservation and Natural Resources. Дата обращения: 8 декабря 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  188. (неопр.) . Michigan Department of Natural Resources. Дата обращения: 20 июля 2011. 5 августа 2012 года.
  189. (неопр.) . Pennsylvania Fish and Boat Commission. Дата обращения: 8 декабря 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  190. (неопр.) . New Hampshire Fish and Game Department. Дата обращения: 8 декабря 2010. Архивировано из 19 декабря 2010 года. .
  191. (неопр.) . Oregon Department of Fish and Wildlife. Дата обращения: 20 июля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  192. (неопр.) . Ontario Ministry of Natural Resources. Дата обращения: 20 июля 2011. 5 августа 2012 года.
  193. Gamble, Tony. (англ.) // Herpetological Review : journal. — 2006. — Vol. 37 , no. 3 . — P. 308—312 . 22 декабря 2009 года.
  194. Browne, C. L.; Hecnar, S. J. Capture success of northern map turtles ( Graptemys geographica ) and other turtle species in basking vs. baited traps (англ.) // Herpetological Review : journal. — 2005. — Vol. 36 . — P. 145—147 . cited in Gamble, Tony. (англ.) // Herpetological Review : journal. — 2006. — Vol. 37 , no. 3 . — P. 308—312 . 22 декабря 2009 года.
  195. McKenna, K. C. (англ.) // Herpetological Review. — 2001. — Vol. 32 . — P. 184 . cited in Gamble, Tony. (англ.) // Herpetological Review : journal. — 2006. — Vol. 37 , no. 3 . — P. 308—312 . 22 декабря 2009 года.
  196. Macfarlan, Allan; Macfarlan, Paulette. (неопр.) . — Dover Publications , 1985. — С. . — ISBN 978-0-486-24837-0 .
  197. (неопр.) . Milwaukee Public Museum. Дата обращения: 17 декабря 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года. Adapted from Skinner, Alanson. Mythology and Folklore // The Mascoutens or Prairie Potawatomi Indians, Volume 6 (англ.) . — Indiana University: Board of Trustees, 1927. — Vol. 3.
  198. Illinois State Museum. от 21 февраля 2019 на Wayback Machine . Retrieved 2010-12-10. «As told by an unidentified Peoria informant to Truman Michelson, 1916; after Knoepfle 1993.»
  199. (неопр.) . Дата обращения: 15 декабря 2010. 5 августа 2012 года.
  200. (неопр.) // Michigan History magazine. — 2002. — May (т. 100). 31 июля 2012 года.
  201. (неопр.) . Illinois.gov. Дата обращения: 15 декабря 2010. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  202. (неопр.) . colorado.gov . State of Colorado. Дата обращения: 23 января 2011. 31 июля 2012 года.
  203. (неопр.) . Assemblyman Joel M. Miller (26 апреля 2006). Дата обращения: 25 февраля 2011. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  204. (англ.) . Дата обращения: 15 мая 2012. Архивировано из 5 августа 2012 года.
  205. Collier, Kevin Scott. The Esther Chronicles (неопр.) . — 2010.
  206. Collier, Kent Scott. (неопр.) . — Baker Tritten, 2005. — ISBN 978-0-9752880-6-1 .
  207. Hughes, Marghanita. Nika and the painted turtle (неопр.) . — 2010.
  208. Gillis, Jennifer Blizen. (неопр.) . — Heinemann Library, 2004. — ISBN 978-1-4034-5056-2 .
  209. Hipp, Andrew. The Life Cycle of a Painted Turtle (неопр.) . — Rosen Classroom, 2005. — ISBN 978-1-4042-5208-0 .
  210. Falwell, Cathryn. Turtle Splash!: Countdown at the Pond (неопр.) . — Greenwillow Books , 2008. — ISBN 978-0-06-142927-9 .
  211. Chrustowski, Rick. (неопр.) . — Henry Hold & Co, 2006. — ISBN 978-0-8050-7498-7 .

Литература

  • Carr, Archie. Genus Chrysemys : The Painted Turtles // Handbook of Turtles: The Turtles of the United States, Canada, and Baja California (англ.) . — Handbooks of American Natural History. — Binghamton, New York: Comstock Publishing Associates a Division of Cornell University Press, 1952. — P. 213—234. — ISBN 0-8014-8254-2 .
  • Dupuis, Linda (неопр.) 29. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (2006). Дата обращения: 27 февраля 2012. 25 мая 2012 года.
  • Ernst, Carl H.; Barbour, Roger William. Chrysemys picta // (неопр.) . — Lexington, Kentucky: The University Press of Kentucky , 1972. — С. 138—146. — ISBN 0-8131-1272-9 .
  • Ernst, Carl H.; Barbour, Roger William. Chrysemys // (неопр.) . — Washington, D.C., and London: Smithsonian Institution Press, 1989. — С. 201—203. — ISBN 0-87474-414-8 .
  • Ernst, Carl H.; Barbour, Roger William; Lovich, Jeffery E. (неопр.) / Dutro, Nancy P.. — Washington and London: Smithsonian Institution Press, 1994. — С. 276—296. — ISBN 1-56098-346-9 .
  • Ernst, Carl H.; Lovich, Jeffery E. (неопр.) . — 2. — JHU Press , 2009. — С. 185—259. — ISBN 978-0-8018-9121-2 .
  • Fritz, Uwe; Havaš, Peter. (неопр.) // Verterbrate zoology. — 2007. — Т. 57 , № 2 . — С. 149—368 . 17 декабря 2010 года.
  • Gervais, Jennifer; Rosenberg, Daniel; Barnes, Susan; Puchy, Claire; Stewart, Elaine (неопр.) (technical report) 4–61. U.S.D.A. Forest Service (September 2009). Дата обращения: 27 февраля 2012. 17 декабря 2010 года.
  • Mann, Melissa. (англ.) . — (Thesis) Marshall University, 2007. — P. i—64.
  • Packard, Gary, C.; Packard, Mary J.; Morjan, Carrie L.; Janzen, Fredric J. (англ.) // Journal of Herpetology : journal. — 2002. — Vol. 36 , no. 2 . — P. 300—304 .
  • Rhodin, Anders G.J.; van Dijk, Peter Paul; Inverson, John B.; Shaffer, H. Bradley. (англ.) // Chelonian Research Monographs : journal. — 2010. — 14 December (vol. 5). — P. 000.89—000.138 . 15 декабря 2010 года.

Ссылки

  • Логотип Викисклада Медиафайлы по теме на Викискладе
  • (англ.) . Дата обращения: 8 июля 2012. Архивировано из 5 августа 2012 года.

Same as Расписная черепаха