Interested Article - Городской шмель

Шмель городской ( лат. Bombus hypnorum ) — вид шмелей . Грудь рыжеватая, брюшко чёрное с белым кончиком. Встречается в континентальной Европе и северной Азии . Обитает в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев, под карнизами, в сараях, на чердаках. Включён в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП) в статусе вида с минимальным риском.

Описание

Самки 10—22 мм, рабочие 9—15 мм и самцы 12—16 мм. У Bombus hypnorum короткий хоботок и округлая голова. Грудь обычно равномерно рыжего цвета (но встречаются экземпляры с более тёмной или даже чёрной грудью), брюшко покрыто чёрными волосками, а кончик брюшка («хвост») всегда белый. У рабочих первый тергит (абдоминальный сегмент) черноволосый, но у части самцов рыжие волосы могут перемежаться с чёрными, как на лице, так и на первом тергите брюшка. На европейском континенте встречаются особи с расширенной жёлтой окраской . Рабочие особи часто (но не всегда) маленькие, в то время как трутни гораздо крупнее. Матки различаются по размеру . На задних голенях у самок и рабочих есть «корзиночки» для сбора пыльцы. В переднем крыле три кубитальные ячейки. Радиальная ячейка не достигает вершины крыла .

Систематика

Вид был впервые описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под названием Apis hypnorum . В составе рода Bombus городской шмель включён в подрод Pyrobombus . Bombus hypnorum имеет наибольшее генетическое родство с видами B. jonellus и .

Гнездование

Городской шмель живет в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев. Этот вид обычно связан с деятельностью человека, и его регулярно находят гнездящимся под карнизами, в сараях, на крышах и чердаках, в пустотах стен, часто заселяет старые птичьи гнёзда и скворечники, а также гнёзда мелких млекопитающих .

Гнездо городского шмеля относительно большое среди представителей подрода Pyrobombus , в нём размещается около 150 рабочих особей и более (по некоторым данным, до 400). Этот вид хранит пыльцу в отдельных ячейках и кормит каждую личинку индивидуально .

Биология

У городского шмеля короткий цикл размножения. Гнёзда начинают строить одиночные матки в марте. Эти королевы производят первый выводок рабочих, затем молодых маток и самцов. Первый цикл завершается с середины мая до начала июля (в зависимости от сезона). Более мелкое второе поколение появляется в конце лета в благоприятные годы. Более крупные колонии имеют более тяжелых маток .

Развитие личинок в матку или рабочего определяется количеством пищи, которую им давали. Рабочие имеют более короткий период развития, чем матки. Королевы имеют большее количество ювенильного гормона, чем рабочие, будучи личинками .

По сравнению с Bombus terrestris , B. hypnorum имеет более слабую кастовую систему в дополнение к меньшей численности колонии. Важным фактором, определяющим иерархию каст, является количество пищи, получаемой личинкой во время развития. Когда личинки становятся старше, они развиваются, используя информацию, полученную от сигналов запаха .

В колонии есть три группы рабочих. Это доминантные рабочие, субдоминантные (подчиненные) рабочие и фуражиры. Доминантные рабочие проявляют агрессию по отношению к другим рабочим, нападая на них, а иногда даже кусая. Они могут показать своё доминирование без драки, испуская определенный феромонный запах, похожий на запах королевы .

Поведение

Брачное поведение

Спаривание состоит из двух частей: сближение и копуляция. Сначала происходит сближение, во время которого самец проверяет самку. Самец приближается к ней, а затем зависает в воздухе на несколько секунд, используя свои антенны для обследования самки. Если самец того же вида, то он приземляется и продолжает осмотр с помощью своих усиков. Самец садится на самку, опираясь передними ногами на ее брюшко, а затем садится сзади. Затем он пытается совокупиться с ней. У самок есть мандибулярная железа, которая выделяет феромон, на который реагируют самцы, чтобы они знали об их готовности. Самцы используют свои ноги, чтобы постукивать по брюшку самки в течение нескольких секунд с интервалом в десять секунд. Самцы B. hypnorum совокупляются в течение 20-40 минут .

Частота и продолжительность спаривания

Самки этого вида отличаются от других видов, которые обычно спариваются только один раз. B. hypnorum может спариваться 2-3 раза за свою жизнь, однако это не всегда так . Было замечено, что самка может спариваться до 6 раз. Если посмотреть на второе спаривание, то оно не кажется короче или длиннее первого, но они обычно короче, чем у самок, которые спаривались только один раз за свою жизнь. Это может быть связано с тем, что пробки спермы в половых путях самки исчезают относительно быстро, за 6-12 часов .

Размножение

Матки этого вида могут быть полиандромными, то есть спариваются с несколькими самцами. Многократное спаривание не является обычным явлением для шмелей. У этого вида оно связано с короткими спариваниями, возможно, с малым количеством переданных сперматозоидов. Из-за многократного спаривания сестры в колонии могут иметь разных отцов .

Родство маток и рабочих

Общественные пчелы относятся к отряду перепончатокрылых, для которых характерна гаплодиплоидия. Рабочие (самки) более генетически связаны друг с другом, чем со своими братьями, потому что самцы гаплоидны, давая идентичный набор хромосом своим дочерям .

Конфликт рабочий-рабочий

Существует иерархия между рабочими пчёлами, откладывающих яйца в гнезде. Пока матка была жива, одна из этих пчёл поедала всех других рабочих, откладывающих яйца в гнезде. Если эта рабочая пчела умирает, следующая в иерархии пчела также начинает этот процесс и в то же время защищает свои собственные яйца .

Генетическое родство внутри колоний

Родство между сестрами составляет 75 %, а сестёр и братьев-трутней — 25 %. Это происходит потому, что самки являются диплоидными , а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и поэтому они гаплоидные. Матка имеет равное генетическое родство как со своими сыновьями, так и с дочерьми. Поскольку B. hypnorum также может спариваться с несколькими самцами, в колонии есть группы родственных самок . В таких колониях матка контролирует соотношение полов, поэтому потомство в равной степени состоит из самцов и самок .

Взаимодействия

Узурпация гнезда

Вокруг созданных колоний встречаются мёртвые матки, это могло быть результатом того, что одна матка узурпировала другую колонию и сохранила часть рабочих первоначальной колонии .

Социальные паразиты

Шмель-кукушка норвежский ( B. norvegicus ) является социальным паразитом, который поражает B. hypnorum . B. norvegicus может вырабатывать репеллент для борьбы с вторгшимися рабочими. Это вещество очень сильно действует на рабочих B. hypnorum , которые ещё не получали пищу. Самый большой компонент этого репеллента, додецилацетат, вместе с другими соединениями отталкивает B. hypnorum , из-за чего B. hypnorum дольше и медленнее добирается до пищи. B. hypnorum труднее контролировать свои гнезда .

Кормовые растения

Городской шмель это широкий полилект, так как посещает огромное количество цветущих растений из различных семейств, таких как рододендрон , вишня , гадючий лук , голубика , черника , вакциниум и другие . По сравнению с другими видами шмелей, B. hypnorum больше всего предпочитает цветущие деревья боярышника ( Crateagus monogyna ) и тёрн ( Prunus spinosa ). Также по сравнению с другими шмелями, B. hypnorum меньше предпочитает рапс , Glechoma hederacea и яснотку белую ( Lamium album ) .

Обонятельные чувства

Рабочие и самцы одинаково реагируют на химические раздражители, однако самцы реагируют чуть сильнее. Матки имеют самую высокую реакцию в целом .

Распространение

B. hypnorum это обычный вид шмелей в континентальной Европе и северной Азии , от северной Франции до Камчатки , Сахалина, Курильских островов, Хоккайдо на востоке; от подзоны северной тайги до Гималаев, юга Китая и острова Тайвань); от Пиренеев до гор на севере Европы. На Балканах он встречается в северо-западной Греции . Однако, он не встречается ни в Средиземноморье, ни в степях Восточной Европы, только в горах Пиренейского полуострова и не южнее Тосканы в Италии . Впервые шмель был замечен в Великобритании 17 июля 2001 года недалеко от деревни Лэндфорд в Уилтшире и с тех пор широко распространился . В Великобритании он расселился из Англии на север Шотландии . В августе 2008 года B. hypnorum был обнаружен в Исландии , и с тех пор каждый год находили новых маток. Вполне вероятно, что он продолжит оставаться в Исландии и процветать в тесном соседстве с людьми вблизи густонаселенных районов, таких как Рейкьявик , но, скорее всего, не сможет проникнуть в более сельские и холодные районы Исландии .

Охрана

Включён Международный красный список МСОП (категория Least Concern, Виды, вызывающие наименьшие опасения ) , а также в региональные Красные книги, например, в Челябинской области (3-я категория. Редкий вид) и Мордовии (3-я категория. Редкий вид) .

Галерея

Примечания

  1. (англ.) . biolib.cz. Дата обращения: 11 августа 2022. 23 июня 2021 года.
  2. . iucnredlist.org. Дата обращения: 10 июля 2022. 15 мая 2021 года.
  3. Стриганова Б. Р. , Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой . — М. : РУССО, 2000. — С. 305. — 1060 экз. ISBN 5-88721-162-8 .
  4. Benton, Ted. Chapter 9: The British Species // Bumblebees. — London, UK : HarperCollins Publishers, 2006. — P. 348–350. — ISBN 978-0007174515 .
  5. . Bumblebee Conservation Trust . BCT. Дата обращения: 11 августа 2022. Архивировано из 4 июля 2013 года.
  6. Красная книга Челябинской области : животные, растения, грибы / отв. ред. А. В. Лагунов . — [2-е изд.]. — М. : Реарт, 2017. — С. 160. — 504 с. — 1000 экз. ISBN 978-5-906930-92-7 .
  7. Hill, Clive . Bumblebee Conservation . Дата обращения: 21 июня 2013. Архивировано из 27 июня 2013 года.
  8. Красная книга Республики Мордовия. Том 2 Животные. — Саранск: Мордовское книжное издательство, 2005. — С. 143. — 336 с. — ISBN 5-7595-1643-4 .
  9. Paul H. Williams. . Bombus: bumblebees of the world . . Дата обращения: 16 мая 2010. 30 мая 2022 года.
  10. Williams, Paul (2006). . Invertebrate Systematics . 20 (3): 289—303. doi : – via Research Gate.
  11. Koulianos, Stella (1991). . Annals of the Entomological Society of America . 92 (3): 355—358. doi : . : . из оригинала 3 июня 2018 . Дата обращения: 9 июля 2022 – via Oxford Academic.
  12. Koulianos, Stella; Schmid-Hempel, Paul (March 2000). "Phylogenetic Relationships among Bumble Bees ( Bombus , Latreille) Inferred from Mitochondrial Cytochrome b and Cytochrome Oxidase I Sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution . 14 (3): 335—341. doi : . PMID .
  13. . Bumblebee Conservation Trust . BCT. Дата обращения: 10 июля 2022. 25 января 2022 года.
  14. (англ.) . Дата обращения: 9 июля 2022. 6 июля 2022 года.
  15. Brown, M. J. F.; Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2003). (PDF) . Molecular Ecology . 12 (6): 1599—1605. doi : . : . PMID . S2CID . из оригинала 9 июля 2022 . Дата обращения: 9 июля 2022 .
  16. Strambi, Alain; Strambi, Colette; Röseler, Peter-Frank; Röseler, Ingenorg (1984). "Simultaneous determination of juvenile hormone and ecdysteroid titers in the hemolymph of bumblebee prepupae ( Bombus hypnorum and B. terrestris )". General and Comparative Endocrinology . 55 (1): 83—88. doi : . PMID .
  17. Ayasse, M.; Marlovits, T.; Tengö, J.; Taghizadeh, T.; Francke, W. (1995-01-01). . Apidologie . 26 (3): 163—180. doi : . из оригинала 4 марта 2016 . Дата обращения: 9 июля 2022 .
  18. van Honk, C. G. J.; Velthius, H. H. W.; Röseler, P. F. (July 1978). "A sex pheromone from the mandibular glands in bumblebee queens". Cellular and Molecular Life Sciences . 34 (7): 838—839. doi : . S2CID .
  19. Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2000). "Female mating frequencies in Bombus spp. from Central Europe". Insectes Soc . 47 : 36—41. doi : . S2CID .
  20. Brown, M.J.F.; Baer, B.; Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2002). "Dynamics of multiple-mating in the bumble bee Bombus hypnorum ". Insectes Soc . 49 (4): 315—319. doi : . S2CID .
  21. Paxton, R. J.; Thorén, P. A.; Estoup, A.; Tengö, J. (2001). . Molecular Ecology . 10 (10): 2489—2498. doi : . PMID . S2CID .
  22. Paxton, R. J.; THORÉN, P. A.; ESTOUP§, A.; TENGÖ*, J. (2001). . Molecular Ecology . 10 (10): 2489—2498. doi : . PMID . S2CID .
  23. Zimma, B. O.; Ayasse, M.; Tengö, J.; Ibarra, F.; Schulz, C.; Francke, W. (October 2003). "Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? (Hymenoptera, Apidae)". J Comp Physiol A . 189 (10): 769—775. doi : . PMID . S2CID .
  24. Crowther, Liam P.; Hein, Pierre-Louis; Bourke, Andrew F. G. (September 2014). . PLOS ONE . 9 (9): e107568. Bibcode : . doi : . PMC . PMID .
  25. Fonta, Caroline; Masson, Claudine (1984). "Comparative study by electrophysiology of olfactory responses in bumblebees ( Bombus hypnorum and Bombus terrestris )". Journal of Chemical Ecology . 10 (8): 1157—1168. doi : . PMID . S2CID .
  26. Anagnostopoulos, Ioannis Th. (2009). (PDF) . Entomofauna . 30 : 445—449. (PDF) из оригинала 31 августа 2021 . Дата обращения: 9 июля 2022 .
  27. Pierre Rasmont. . Université de Mons. Дата обращения: 12 января 2013. Архивировано из 25 марта 2016 года.
  28. . Дата обращения: 9 июля 2022. 23 июня 2022 года.
  29. от 25 января 2021 на Wayback Machine News of arrival
  30. 31 июля 2013 года. Article on Bombus hypnorum

Литература

  • Williams P. H. (англ.) // Bulletin of The Natural History Museum, Entomology Series : Журнал. — 1998. — Vol. 67. — P. 79—152.

Ссылки

  • (англ.) . www.bumblebee.org. Дата обращения: 9 июля 2022. 23 марта 2010 года.
  • (англ.) . bwars.com. Дата обращения: 9 июля 2022.
  • (англ.) . hymettus.org.uk. Дата обращения: 9 июля 2022.
  • (англ.) . biolib.cz. Дата обращения: 11 августа 2022.
Источник —

Same as Городской шмель