Interested Article - Аквапорины

Аквапорины — интегральные мембранные протеины , формирующие поры в мембранах клеток . Семейство аквапоринов входит в более крупное семейство основных внутренних белков ( англ. major intrinsic proteins, MIP ), наиболее типичный представитель которых — основной внутренний белок волокон хрусталика (MIP).

История открытия

За открытие аквапоринов Питер Агре получил в 2003 году Нобелевскую премию по химии , совместно с Родриком Маккинноном , удостоившимся награды за изучение структуры и механизмов работы калиевых каналов.

Функции

Аквапорины, или "водные каналы", избирательно пропускают молекулы воды, позволяя ей поступать в клетку и покидать её, в то же время препятствуя протоку ионов и других растворимых веществ. Другие акваглицеропорины пропускают не только воду, но и глицерин , CO ₂ , аммиак и мочевину , в зависимости от диаметра и формы образуемой поры, однако аквапорины совершенно непроницаемы для заряженных частиц, и это их свойство позволяет сохранять электрохимический мембранный потенциал .

Аквапорины содержатся в мембранах множества клеток человека, а также бактерий и других организмов. Аквапорины выполняют незаменимую роль в системе водного транспорта растений.

Аквапорины млекопитающих

У млекопитающих описано 13 типов аквапоринов, из них 6 обнаруживаются в почках. Возможно, некоторые аквапорины еще не описаны. В таблице приведены наиболее исследованные типы белка:

Тип	Локализация	Функции
Аквапорин 1	почки (апикально)	Реабсорбция воды
Аквапорин 2	почки (апикально)	Реабсорбция воды в ответ на вазопрессин
Аквапорин 3	почки (базолатерально)	Реабсорбция воды
Аквапорин 4	почки (базолатерально)	Реабсорбция воды

Аквапорины растений

8-дневный корень арабидопсиса . Коричневый цвет - эпидермис, красный - осевой цилиндр, синий - эндодерма, зелёный - перицикл . Исследование экспрессии аквапоринов тонопласта (TIP) показывает разную локализацию различных подтипов белков этого семейства. Из статьи авт. Gattolin et al., 2009.

У растений описано пять групп аквапоринов:

Интегральные белки плазматической мембраны, Plasma membrane Intrinsic Protein (PIP)
Интегральные белки тонопласта, Tonoplast Intrinsic Protein (TIP)
Интегральные нодулин-26-подобные белки, Nodulin-26 like Intrinsic Protein (NIP)
Малые осн о вные интегральные белки, Small basic Intrinsic Protein (SIP)
Интегральные X белки, X Intrinsic Protein (XIP)

Данные пять групп аквапоринов на основе последовательностей, кодирующих их ДНК, были разделены на эволюционные подгруппы. Аквапорины плазматической мембраны (PIP) делятся на две подгруппы: PIP1 и PIP2. Аквапорины тонопласта (TIP) классифицируются на 5 подгрупп: TIP1, TIP2, TIP3, TIP4 и TIP5. В каждой подгруппе выделяют изоформы, например: PIP1;1, PIP1;2. Важно также отметить, что набор аквапоринов не только видоспецифичен, но также ткане- и цитоспецифичен; также следует учитывать, что паттерн экспрессии аквапоринов изменяется в ходе онтогенеза.

Функции аквапоринов в растениях

У растений вода поглощается корнями , главным образом, в зоне всасывания, для которой характерно наличие корневых волосков - цитоплазматических выростов трихобластов. После поглощения вода проходит кору корня и поступает в проводящие ткани. Выделяют три пути латерального (от периферии корня к центральной его части) :

апопластный транспорт - транспорт по пространству клеточных стенок и межклетников;
транспорт от клетки к клетке:
- симпластный транспорт - транспорт по цитоплазме клеток, сообщающихся через плазмодесмы ;
- трансмембранный транспорт - транспорт от клетки к клетке связан с пересечением плазматических мембран при участии аквапоринов плазматической мембраны и тонопласта .

Было показано, что при погружении корней в хлорид ртути (наиболее общеупотребительный ингибитор аквапоринов растений) поток воды значительно снижается, в то время как транспорт ионов не изменяется. Данный факт подтверждает наличие специализированных механизмов поглощения воды корнями растений, не связанных с транспортом ионов.

Также важно отметить, что аквапорины играют важную роль в поддержании нормальной осмолярности цитоплазмы и принимают участие в росте растительных клеток растяжением, регулируя трансмембранный поток воды в клетку. В частности, предполагается участие аквапоринов в регидратации обезвоженных пыльцевых зёрен на рыльце пестика и регуляция трансмембранного потока воды в растущую пыльцевую трубку.

Подавление экспрессии генов аквапоринов в растениях приводит к снижению гидравлической проводимости и снижению интенсивности фотосинтеза в листьях .

Регуляция работы аквапоринов у растений

Регуляция работы аквапоринов позволяет контролировать их пропускающую способность, что может быть необходимо, например при засухе, когда необходимо ограничить потери воды клетками. Закрывание/открывание аквапоринов достигается путем посттрансляционных модификаций , которые приводят к изменения конформации белка. В настоящее время у растений известно два механизма, контролирующих состояние аквапоринов:

дефосфорилирование остатка серина - отщепление остатка фосфорной кислоты (осуществляется при водном дефиците);
протонирование остатка гистидина (при затоплении).

Показано в частности, что фосфорилирование /дефосфорилирование аквапоринов играет важную роль в открывании и закрывании лепестков тюльпана в ответ на изменения температуры.

Генетика

Мутации в гене аквапорина-2 вызывают у человека наследственный нефрогенный несахарный диабет .

См. также

Примечания

Nielsen S., Frøkiaer J., Marples D., Kwon T.H., Agre P., Knepper M.A. Aquaporins in the kidney: from molecules to medicine (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2002. — Vol. 82 , no. 1 . — P. 205—244 . — doi : . — .
↑ Unless else specified in table boxes, then ref is: Walter F., PhD. Boron. (англ.) . — (англ.) ( , 2005. — ISBN 1-4160-2328-3 .
Gattolin S., Sorieul M., Hunter P.R., Khonsari R.H., Frigerio L. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2009. — Vol. 9 . — P. 133 . — doi : . — . — PMC . 5 июля 2010 года.
Kaldenhoff R., Bertl A., Otto B., Moshelion M., Uehlein N. Characterization of plant aquaporins (англ.) // Meth. Enzymol. : journal. — 2007. — Vol. 428 . — P. 505—531 . — doi : . — .
Kammerloher W., Fischer U., Piechottka G.P., Schäffner A.R. Water channels in the plant plasma membrane cloned by immunoselection from a mammalian expression system (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1994. — Vol. 6 , no. 2 . — P. 187—199 . — doi : . — .
Maeshima M. (англ.) // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol : journal. — 2001. — Vol. 52 . — P. 469—497 . — doi : . — .
Wallace I.S., Choi W.G., Roberts D.M. The structure, function and regulation of the nodulin 26-like intrinsic protein family of plant aquaglyceroporins (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 1758 , no. 8 . — P. 1165—1175 . — doi : . — .
Johanson U., Gustavsson S. (англ.) // (англ.) ( : journal. — Oxford University Press , 2002. — Vol. 19 , no. 4 . — P. 456—461 . — . 29 ноября 2005 года.
(неопр.) . Дата обращения: 12 июня 2020. 12 июня 2020 года.
↑ Johansson, I; Karlsson, M; Johanson, U; Larsson, C; Kjellbom, P. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2000. — 1 May ( vol. 1465 , no. 1—2 ). — P. 324—342 . — doi : . 12 февраля 2022 года.
↑ Физиология растений. И.П. Ермаков 2007. — С. 126—128
Chaumont, F; Tyerman, S.D. (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists , 2014. — 1 April ( vol. 164 , no. 4 ). — P. 1600—1618 . — doi : . — . — PMC .
(неопр.) Дата обращения: 12 июня 2020. 12 июня 2020 года.
Sade, N; Shatil-Cohen, A; Attia, Z; Maurel, C; Boursiac, Y; Kelly, G; Granot, D; Yaaran, A; Lerner, S. (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists , 2014. — 1 November ( vol. 166 , no. 3 ). — P. 1609—1620 . — doi : . — . — PMC .
Kaldenhoff R., Fischer M. Aquaporins in plants (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 187 , no. 1—2 . — P. 169—176 . — doi : . — .
Azad A.K., Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Phosphorylation of plasma membrane aquaporin regulates temperature-dependent opening of tulip petals (англ.) // Plant Cell Physio : journal. — 2004. — Vol. 45 , no. 5 . — P. 608—617 . — doi : . — .
Azad A.K., Katsuhara M., Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Characterization of four plasma membrane aquaporins in tulip petals: a putative homolog is regulated by phosphorylation (англ.) // Plant Cell Physiol : journal. — 2008. — Vol. 49 , no. 8 . — P. 1196—1208 . — doi : . — .
Mulders S.M., Knoers N.V., Van Lieburg A.F., Monnens L.A., Leumann E., Wühl E., Schober E., Rijss J.P., Van Os C.H., Deen P.M. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1997. — February ( vol. 8 , no. 2 ). — P. 242—248 . — .

[pmid11773613-1] Nielsen S., Frøkiaer J., Marples D., Kwon T.H., Agre P., Knepper M.A. Aquaporins in the kidney: from molecules to medicine (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2002. — Vol. 82 , no. 1 . — P. 205—244 . — doi : . — .

[boron842-2] Unless else specified in table boxes, then ref is: Walter F., PhD. Boron. (англ.) . — (англ.) ( , 2005. — ISBN 1-4160-2328-3 .

[pmid19922653-3] Gattolin S., Sorieul M., Hunter P.R., Khonsari R.H., Frigerio L. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2009. — Vol. 9 . — P. 133 . — doi : . — . — PMC . 5 июля 2010 года.

[pmid17875436-4] Kaldenhoff R., Bertl A., Otto B., Moshelion M., Uehlein N. Characterization of plant aquaporins (англ.) // Meth. Enzymol. : journal. — 2007. — Vol. 428 . — P. 505—531 . — doi : . — .

[pmid7920711-5] Kammerloher W., Fischer U., Piechottka G.P., Schäffner A.R. Water channels in the plant plasma membrane cloned by immunoselection from a mammalian expression system (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1994. — Vol. 6 , no. 2 . — P. 187—199 . — doi : . — .

[pmid11337406-6] Maeshima M. (англ.) // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol : journal. — 2001. — Vol. 52 . — P. 469—497 . — doi : . — .

[pmid16716251-7] Wallace I.S., Choi W.G., Roberts D.M. The structure, function and regulation of the nodulin 26-like intrinsic protein family of plant aquaglyceroporins (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 1758 , no. 8 . — P. 1165—1175 . — doi : . — .

[pmid11919287-8] Johanson U., Gustavsson S. (англ.) // (англ.) ( : journal. — Oxford University Press , 2002. — Vol. 19 , no. 4 . — P. 456—461 . — . 29 ноября 2005 года.

[PMID_25284357-9] (неопр.) . Дата обращения: 12 июня 2020. 12 июня 2020 года.

[:02-10] Johansson, I; Karlsson, M; Johanson, U; Larsson, C; Kjellbom, P. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2000. — 1 May ( vol. 1465 , no. 1—2 ). — P. 324—342 . — doi : . 12 февраля 2022 года.

[автоссылка1-11] Физиология растений. И.П. Ермаков 2007. — С. 126—128

[12] Chaumont, F; Tyerman, S.D. (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists , 2014. — 1 April ( vol. 164 , no. 4 ). — P. 1600—1618 . — doi : . — . — PMC .

[PMID_27598621-13] (неопр.) Дата обращения: 12 июня 2020. 12 июня 2020 года.

[14] Sade, N; Shatil-Cohen, A; Attia, Z; Maurel, C; Boursiac, Y; Kelly, G; Granot, D; Yaaran, A; Lerner, S. (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists , 2014. — 1 November ( vol. 166 , no. 3 ). — P. 1609—1620 . — doi : . — . — PMC .

[pmid167347532-15] Kaldenhoff R., Fischer M. Aquaporins in plants (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 187 , no. 1—2 . — P. 169—176 . — doi : . — .

[PMID_151699432-16] Azad A.K., Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Phosphorylation of plasma membrane aquaporin regulates temperature-dependent opening of tulip petals (англ.) // Plant Cell Physio : journal. — 2004. — Vol. 45 , no. 5 . — P. 608—617 . — doi : . — .

[PMID_185678922-17] Azad A.K., Katsuhara M., Sawa Y., Ishikawa T., Shibata H. Characterization of four plasma membrane aquaporins in tulip petals: a putative homolog is regulated by phosphorylation (англ.) // Plant Cell Physiol : journal. — 2008. — Vol. 49 , no. 8 . — P. 1196—1208 . — doi : . — .

[pmid9048343-18] Mulders S.M., Knoers N.V., Van Lieburg A.F., Monnens L.A., Leumann E., Wühl E., Schober E., Rijss J.P., Van Os C.H., Deen P.M. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1997. — February ( vol. 8 , no. 2 ). — P. 242—248 . — .