Гастеромице́ты, гастромице́ты , нутревики́ — полифилетическая группа таксонов грибов класса базидиомицетов . К гастеромицетам относят около 1000 видов из 110 родов.

Систематика

Первоначально гастеромицеты рассматривались как таксон: — порядок ( Gasteromycetales ), подкласс ( Gasteromycetidae ) или класс ( Gasteromycetes ). Гастеромицеты характеризуются замкнутым (ангиокарпным) строением плодовых тел , которые могут при созревании различными способами раскрываться или оставаться полностью закрытыми. Этот признак и был положен в основу выделения таксона, но впоследствии от него отказались, и термин «гастеромицеты» теперь относится только к морфологии плодовых тел.

Внутри таксона существовали различные варианты классификации. Класс Gasteromycetes делили на подклассы экзогастеромицеты ( Exogasteromycetidae )и эндогастеромицеты ( Endogasteromycetidae ) — в зависимости от способа раскрытия плодовых тел; на группы эпигейных (наземных), гипогейных (подземных) и агарикоидных гастеромицетов . Агарикоидные Юлих в 1984 году начал относить уже к порядкам агариковых , болетовых и сыроежковых , остальные же стали считаться «группой порядков». По наиболее расширенной системе Юлиха к гастеромицетам (кроме агарикоидных) относили 12 порядков: весёлковые , гнездовковые , , склеродермовые , , , , , , гистерангиевые , и .

В новых системах, разрабатываемых на основе данных молекулярной филогенетики , гастеромицеты распределяют между разными таксонами класса Agaricomycetes (они входят в порядки Agaricales , Boletales , Geastrales , Hysterangiales и Phallales ).

Морфология

Мицелий многоклеточный, хорошо развит и разветвлён, пронизывая субстрат. Многие представители способны к образованию мощных тяжей, достигающих иногда диаметра 5—12 мм и длины в несколько метров и похожих по внешнему виду на корни растений. При помощи тяжей гриб может охватывать значительную территорию, и таким образом они служат для распространения, на тяжах образуются и плодовые тела. Крупные тяжи имеют защитную оболочку из плотно переплетённых толстостенных гиф, преимущественно содержащих отмершие клетки, часто с окрашенными оболочками. Сердцевина тяжа образована более рыхлыми гифами с крупными клетками, выполняет запасающую и проводящую функции.

Плодовые тела вначале имеют округлую форму (шаровидную, яйцевидную, грушевидную или цилиндрическую), которая впоследствии может сильно измениться и зависит от механизма освобождения созревших спор . Плодовые тела могут развиваться под землёй или на поверхности, наземные бывают сидячими или имеют настоящую (род Tulostoma ) или ложную ножку , образующуюся суженной нижней частью плодового тела.

Перидий

Снаружи плодовое тело покрыто оболочкой — пери́дием , который впоследствии разрывается или образует отверстия для выхода спор. Оболочка может быть однослойной или многослойной, в последнем случае различают наружный экзоперидий и внутренний эндоперидий .

Экзоперидий может быть с гладкой поверхностью или покрыт различной формы выростами — чешуйчатыми, шиповидными. Выросты часто отпадают, оставляя характерные следы. При созревании экзоперидий разрывается и остаётся у основания плодового тела наподобие вольвы или растрескивается, обнажая эндоперидий.

Эндоперидий служит для защиты глебы и спороносной массы. Он бывает толстым, студенистой консистенции или в виде тонкой мембраны. Раскрывается он отверстиями на вершине плодового тела или неправильными трещинами, может разрываться экваториально, тогда верхняя часть плодового тела исчезает и остаётся чашевидное образование с открыто лежащей споровой массой. Отверстие эндоперидия может образовываться на конце вытянутого «хоботка» — пери́стомы (это характерно для семейства геастровых).

Глеба

Внутреннюю мякоть гастеромицетов называют гле́бой . Незрелая глеба состоит из рыхлой однородной трамы , она имеет упруго-мясистую, плотную или студенистую консистенцию. Затем в ней образуются камеры различной формы, выстланные гимениальным слоем с округлыми или неправильной формы холобазидиями . Иногда гимений не образуется и базидии располагаются в камере беспорядочно. При созревании спор глеба разрушается, образуя порошкообразную или слизистую споровую массу . Часть её гиф может сохраняться, образуя капилли́ций — волокнистую массу, разрыхляющую споры. У отдельных видов трама сохраняется и после созревания, внутренность плодового тела у них остаётся плотномясистой, чередование светлых участков и камер со спорами образует на разрезе мраморный рисунок.

По форме трамы, расположению гимения и дальнейшему развитию плодовые тела гастеромицетов делят на 5 типов:

1. Равномерный — базидии расположены равномерно в слое трамы, гимениальный слой отсутствует (это характерно для родов Tulostoma , Battarrea )
2. Лакунарный , или камеровидный , — в первичной траме образуются многочисленные мелкие округлые камеры, покрытые беспорядочно расположенными базидиями, не образующими сплошного слоя гимения. (характерен для таких родов, как , Scleroderma , Nidularia и др.)
3. Коралловидный — трама образует столбик (стебелёк, или колумеллу) в центре плодового тела, образующий многочисленные разветвления, между которыми и образуются сообщающиеся между собой полости, несущие на стенках правильный гимений, полости вытягиваются в радиальном направлении, а трама ветвится, увеличивая поверхность гимения ( Lycoperdon , Geastrum )
4. Многошляпочный — трама образует несколько щитовидных образований, на которых затем образуются разветвлённые пластинки, спорононые участки образуются в нескольких местах плодового тела между пластинками, из трамы затем формируется рецептакул лопастной или решётчатой формы ( Clathrus и др.)
5. Одношляпочный — глеба формирует первую кольцевидную впадину под вершиной перидия, затем трама дифференцируется на столбик и шляпку, между ними образуются ветвящиеся пластинки, разделяющие гимениальные камеры. После созревания столбик прорастает в мощный фаллюсовидный рецептакул (роды Phallus , Mutinus , Lisurus )

У семейства гнездовковых глеба развивается в виде многочисленных телец — перидио́лей , покрытых собственным эндоперидием.

Рецептакул

Для некоторых видов гастеромицетов характерно наличие рецепта́кула — плодоносца, выносящего наружу слизистую споровую массу. Компактный вначале рецептакул приобретает ячеистую структуру, быстро увеличивается в размерах и разрывает перидий. Форма его может быть цилиндрической или похожей на шляпконожечный гриб , в виде лопастей или решётчатая. У тропических видов рецептакул часто ярко окрашен.

Экология

Чаще всего гастеромицеты являются сапрофитами , обитающими в почве и подстилке в лесах и на открытых местностях ( луга , степи и полупустыни ), в зависимости от условий способны и к микоризообразованию . Некоторые виды ( дождевик грушевидный ) растут на пнях и отмершей древесине, другие могут иногда паразитировать ( весёлка обыкновенная на розах и винограде ).

Наиболее разнообразна и многочисленна эта группа грибов в тропическом и субтропическом климате, где встречаются виды с необычной формой и окраской плодовых тел. Некоторые тропические виды были случайно занесены в Европу.

Разнообразны у гастеромицетов механизмы и приспособления для распространения спор. Представители семейства весёлковых образуют слизистую споровую массу с сильным запахом, привлекающим насекомых-падальщиков или копрофагов. Споры и геастровых могут пассивно разноситься ветром и водой, но многие виды имеют и специфические механизмы: споры выбиваются из отверстия при ударах капель дождя по плодовому телу; распространяются млекопитающими и человеком, случайно наступающими на них. У звездчатки гигрометрической имеется экзоперидий, чувствительный к влаге и закрывающий отверстие эндоперидия в сухую погоду, когда условия для распространения спор неблагоприятны. Перидиоли гнездовковых вначале прикреплены тяжами к наружной оболочке, а после созревания отрываются и уносятся дождевой водой.

Практическое значение

Среди гастеромицетов нет опасных ядовитых грибов кроме, разве что, ложнодождевиков , которые можно спутать со съедобными дождевиками или даже с трюфелями . Токсичность их до конца не выяснена, считают, что ложнодождевики могут вызывать нетяжёлые отравления, однако и такие отравления маловероятны из-за неприятного вкуса этих грибов.

Съедобны же в молодом возрасте многие дождевики, из них очень вкусными считаются лангерманния гигантская и дождевик шиповатый . Употребляются в пищу и незрелые плодовые тела некоторых весёлковых.

Дождевики и весёлки используются в народной медицине .

Наиболее известные представители

• Порядок Агариковые ( Agaricales )
  • Семейство Геастровые ( Geastraceae )
    • Род Звездовик ( Geastrum )
  • Семейство Гнездовковые ( Nidulariaceae )
    • Род ( )
    • Род ( Cyathus )
    • Род ( )
    • Род ( )
    • Род
  • Семейство ( )
    • Род ( )
    • Род Кальвация ( Calvatia )
    • Род Handkea
    • Род ( Lycoperdon )
    • Род ( )
• Порядок ( )
  • Семейство Весёлковые ( Phallaceae )
    • Род Весёлка ( Phallus ), включающий вид Весёлка обыкновенная ( Phallus impudicus )
    • Род ( )
• Порядок Болетовые ( Boletales )
  • Семейство Склеродермовые ( Sclerodermataceae )
    • Род Ложнодождевик ( Scleroderma )
    • Род ( )

Литература

• Вавриш П.О., Горовой Л.Ф. Грибы в лесу и на столе. — Красноярск: изд-во Красноярского университета, 1999. — С. 145—146. — ISBN 5-337-00728-9 .
• Справочник-определитель: Грибы / отв. за выпуск Ю. Г. Хацкевич. — Мн. : Харвест, 2002. — С. 18—20. — 480 с. — 7000 экз. — ISBN 985-13-0913-3 .
• Гарибова Л. В. Группа порядков Гастеромицеты. Жизнь растений / гл. ред. А. А. Фёдоров . — М. : «Просвещение», 1976. — Т. 2. Грибы (под ред. М. В. Горленко ). — С. 316—338).
• Кутафьева Н. П. Морфология грибов. — К. : «Урожай», 1993. — С. 146—160. — ISBN 5-7638-0161-X .
• Сосин П. Е. Определитель гастеромицетов СССР. — Л. : «Наука», 1973. — С. 7—17. — ISBN 5-337-00728-9 .

Примечания

Ссылки

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.