Фламингообра́зные ( лат. Phoenicopteriformes ) — отряд новонёбных птиц .

Реликтовый отряд; ранее соотносился с аистообразными .

Систематика

Исторические взгляды

Систематическое положение фламинго долгое время было неопределено и оставалось предметом дискуссий . В Willughby’s Ornithology , изданной английским натуралистом Джоном Реем в 1678 году, фламинго вошли во вторую часть третьей книги, в секцию, посвящённую птицам с перепончатыми лапами и длинными ногами, в которую также были включены шилоклювки ( Recurvirostra ). В 1758 году в « Системе Природы » шведский зоолог Карл Линней расположил фламинго после ржанкообразных (Charadriiformes) и журавлеобразных (Gruiformes) перед ибисовыми (Threskiornithidae) и аистовыми (Ciconiidae) .

В 1950-е годы учёные считали фламинго подотрядом Phoenicopteri отряда аистообразных (Ciconiiformes) , основываясь на сходстве формы таза и рёбер с аистами , а яичного белка — с цаплями , а также на результатах серологических и иммунологических исследований . Кроме того, у всех этих птиц длинные ноги и длинная шея, десмогнатический тип черепа , птенцы появляются на свет покрытые пухом . Непосредственно за подотрядом Phoenicopteri был расположен отряд гусеобразных (Anseriformes) .

В 1969 году Чарлз Сибли , Кендалл Корбин ( Kendall W. Corbin ) и Джоан Хелен Ховье ( Joan H. Haavie ) определили фламинго в подотряд Phoenicopteri в составе отряда аистообразных, а сам отряд расположиди рядом с гусеобразными (Anseriformes) . Поведение цыплят, перепончатые лапы, водонепроницаемое оперение, структура клюва и пластин по его краям, вокализация и перьевые вши (mallophagan parasites) схожи с таковыми у представителей отряда гусеобразных , особенно с гусями . Кроме того, исследования желчной кислоты поддерживают связь с казарками ( Branta ) ^{[ источник не указан 1255 дней ]} . Существовала также теория, что все три группы произошли от общего предка .

Другая гипотеза утверждала существование общего предка фламинго с куликами-сороками , шилоклювками и ходулочниками , семейство предлагалось включить в отряд ржанкообразных (Charadriiformes) ^{[ источник не указан 1255 дней ]} . Она была впервые предложена американским орнитологом Аланом Федуччи ( Alan Feduccia ) в 1976 году на основе изучения ископаемых остатков пресбиорнисов ( Presbyornis ), которые в большом количестве были найдены в отложениях раннего эоцена на западе США . На основании ископаемых остатков, особенностей кормового поведения, движения и гнездовой биологии учёные полагали, тесную связь фламинго с шилоклювковыми (Recurvirostridae) и проводили сравнение с полосатым ходулочником ( Cladorhynchus leucocephalus ) . Более подробное изучение ископаемых остатков привело также к гипотезе о связи ржанкообразных и гусеобразных .

Современное положение

Современные учёные полагают, что фламинго составляют отдельный отряд, а сходство с перечисленными группами является конвергентным . Дальнейшие исследования, включающие помимо ДНК- ДНК гибридизации изучение последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК, обнаружили поддержку родственных связей между фламинго и поганкообразными (Podicipediformes) ^{[ источник не указан 1255 дней ]} и формируют их общую кладу — Mirandornithes. Эрнст (?) Майр назвал её «одной из наиболее обоснованных клад высокого уровня среди современных птиц» ( англ. «one of the best supported higher-level clades within modern birds» ) .

В состав отряда включают одно современное семейство — фламинговые. Согласно в семейство фламинговых входит три современных рода с шестью видами . Схожей точки зрения придерживался Peters в 1931 году. Вместе с тем, в классификации Hartert 1915 года все три представителя рода фламинго объединены в один вид . В 1986 году было известно 10 ископаемых видов .

В состав отряда включены два семейства, лишь одно из которых сохранилось до наших дней : Фламинговые (Phoenicopteridae) и † Palaelodidae . К отряду относят монотипический род † Juncitarsus , представители которого имеют довольно примитивные черты, благодаря чему очевидно родство фламингообразных и поганкообразных . Неопределённое положение в рамках фламингообразных имеет также вымерший род † .

Описание

У представителей отряда крупное туловище, длинные ноги, тонкая шея и небольшая голова. По размерам туловище сопостовимо с гусиным, а шея длиннее, чем у лебедя .

Массивный клюв у современных представителей отряда «коленообразно» изогнут вниз в средней части , подклювье намного глубже надклювья. По краю клюва находятся пластины, которые служат для фильтрации пищи из солёных или щелочных водоёмов, в которых обитают фламинго. Ископаемые фламинго рода Palaelodus характеризуются в целом прямым клювом. Промежуточное звено эволюции представляет Harrisonavis croizeti позднего олигоцена — среднего миоцена .

Мягкое и рыхлое оперение фламинго в основном окрашено в розовый цвет, который может варьировать от нежно-розового до интенсивно красного. Такая окраска обусловлена наличием в тканях липохромов — жироподобных красящих веществ группы каротиноидов, которые птицы получают из пищи. В неволе этот цвет поддерживается добавлением в пищу фламинго красных каротиноидов, в противном случае исчезает через один — два года. Кристаллическая корка на озёрах, где обитают фламинго, также приобретает розовый оттенок. Концы крыльев чёрные. Хвост короткий. Оперение на узком кольце вокруг глаза, уздечке и подбородке отсутствует .

Плюсна примерно в три раза длиннее голени. Передние пальцы соединены плавательной перепонкой. Задний палец у фламинго развит слабо или отсутствует .

Распространение

Фламинго распространены в тропический и субтропических регионах, изредка проникая в умеренные широты .

Некоторые остатки были обнаружены на территориях, не включённых в ареал современных фламинго, в частности в Северной Америке, Австралии и некоторых частях Европы ^{[ источник не указан 1255 дней ]} . Самые древние остатки фламинго, которые учёные относят к верхнему эоцену, были обранужены на территории Великобритании .

Питание

Цедильный аппарат фламингообразных напоминает таковой гусинообразных. Мелкие роговые пластины и зубчики позволяют проникать в рот только пище определённого размера.

Фламиннго кормятся на мелководье. Они опускают голову в воду и роются клювом на дне водоёма или собирают корм с поверхности. Надклювье птиц обычно находится внизу, а подклювье — вверху. Крупные виды собирают со дна червей, моллюсков и мелких ракообразных, мелкие — питаются синезелёными и диатомовыми водорослями около поверхности воды .

Фламинго могут пить и солёную, и пресную воду .

Размножение

Места гнездований современных фламинго очень разрознены и труднодоступны. Гнездовые колонии птицы устраивают на мелководных лагунах и озёрах, морских отмелях и островах. Могут селить на равнинах и высоко в горах .

Конусообразные гнёзда высотой до 50—60 см строят из грязи, ила и ракушечника. Преимущественно откладывают одно крупное белое яйцо .

Птенцы появляются на свет в белом пуховом наряде, который меняют примерно в месячном возрасте. С момента вылупления птенцы зрячие и активные, гнездо покидают через несколько дней, встают на крыло на 65 — 75 день . Родители кормят птенцов «молоком», которое содержит полупереваренную пищу, а также выделения желез пищевода и поджелудка. Из-за каротиноидов это «молоко» приобретает светло-розовый цвет .

Эволюция

Традиционно фламинго считаются реликтовыми птицами, с наибольшим разнообразием во время раннего кайнозоя . По мнению ряда учёных, остатки птиц, похожих на фламинго, известны с верхнего мела (100-66 млн лет назад). Примитивные формы фламинго прослеживаются до среднего эоцена более 50 млн лет назад . Они имели более короткие ноги, длинные пальцы, прямой или слабо изогнутый клюв . Предполагается, что ноги современных фламинго приобрели свои основные структурные особенности 30 млн лет назад, в то время как клюв продолжал эволюционировать .

Вместе с тем, последние молекулярные исследования, которые поддерживают сестринские связи поганок и фламинго, ставят под сомнение такой возраст последних . Olson, Feduccia посчитали, что самые ранние достоверные остатки фламингообразных были обнаружены во Франции и относятся к позднему олигоцену и раннему миоцену (аквитаниан). Некоторые остатки были отнесены к вымершему роду Palaelodus, другие — современному роду Phoenicopterus, однако позднее вынесены в отдельный род Harrisonavis . Семейство Paleolodidae, которое учёные относят к стем-группе фламинго восходит к олигоцену в Европе .

Самым древним представителем семейства фламинговых считается Harrisonavis croizeti, остатки которого были обнаружены во Франции и восходят к позднему олигоцену и раннему миоцену, как и большинство других современных семейств птиц . Скелет Harrisonavis croizeti схож с современными фламинго, но для него характерен менее загнутый клюв. Обнаруженный в Кении, Leakeyornis aethiopicus раннего и среднего миоцена, известен по многочисленным остаткам cranial and postcranial . Учёные относят Harrisonavis croizeti и Leakeyornis aethiopicus к стем-группе семейства фламинговых . В связи с этим Майр усомнился в корректности отнесения остатков раннего миоцена из Таиланда, до которого не простирается ареал современных фламинговых, к малым фламинго .

Особый интерес учёных привлекают остатки из Австралии, самые ранние из которых восходят к позднему олигоцену. Миллер, описавший фоссилии, отнёс их к вымершему роду Phoeniconotius (Phoeniconotius eyrensis), современным родам Phoenicopterus (Phoenicopterus novaehollaniae) и Phoeniconaias (Phoenicopterus gracilis ?) . Майр полагает, что Phoeniconotius eyrensis должен быть включён в род Megapaleolodus, с которым он схож размерами и морфологией distal tarsometatarsus. Майр, вслед за Миллером отметил, что в плиоцене и плейстоцене фламинго малых размеров Phoeniconaias встречаются вместе с остатками современного красного фламинго .

Согласно молекулярным исследованиям Торреса и других, краун-группа семейства, которая включает все современные виды, скорее всего сформировалась уже в плиоцене 3,0 — 6,5 млн лет назад . Центр происхождения отряда неизвестен . Вероятно, фламинговые появились в западном полушарии, представители обоих ветвей семейства развивались в Америке, затем распространились на восток и колонизировали Старый Свет. Учёные считают, что для понимания эволюции семейства необходимо проанализировать образцы ДНК для остатков, найденных в Австралии .

В разное время в отряд также включали вымершие семейства Agnopteridae (Agnopterus) , Scaniornithidae , Tiliornis , Elornis . Учёные делали эти предположения на основе классификации, которая была распространена во время исследований, сравнивая ископаемые таксоны помимо фламинго с гусями, журавлями или stilt .

Олсон и Федуссия усомнились в возможности классификации остатков мезозойской эры. Вместе с тем, некоторые особенно древние находки иногда включают в отряд фламингообразных. Brodkorb в 1963 году на основе иллюстраций отнёс примитивный род Gallornis с одним из самых ранних остатков ископаемых птиц — Gallornis straeleni Lambrecht 1931, — к вымершему семейству Scaniornithidae , близкому фламинговым . Вторым таксоном в этом семействе считался Scaniornis lundgreni Dames 1890 раннего палеоцена из Швеции, однако сохранившиеся остатки тяжело классифицировать . Lambrecht в 1933 посчитал Parascaniornis stensioi позднего мела (кампаниан) из Швеции родственным фламинго. По другой гипотезе Brodkorb, Torotix clemensi из maestrichtian Lance Formation вместе с Gallornis и Parascaniornis составляют семейство Torotigidae, родственное фламинго. В том же районе были обнаружены остатки, первоначально онесённые к Charadriiformes (Cimolopterygidae) и Gaviiformes (Lonchodytidae) . Позднее все три семейства были отнесены к Charadriiformes .

В 1867 году Милн-Эдвардс (Milne-Edwards) описал Agnopterus laurillardi, отнёся род к фламинго . Остатки представителей рода включают fragmentary limb bones, которые были обнаружены в Бразилии и восходят к позднему олигоцену или раннему миоцену. Майр полагает, что сохранившихся остатков недостаточно чтобы классифицировать таксон .

Примечания

Литература

• Андронов В. А., Ардамацкая Т. Б., Артюхин Ю. Б. и др. . — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. — Т. 7. от 18 июня 2018 на Wayback Machine
• Гладков Н. А. , Иноземцев А. А., Михеев А. В. , Дроздов Н. Н. , Ильичев В. Д. , Константинов В. М., Курочкин Е. Н. , Потапов Р. Л. Жизнь животных . Том 6. Птицы / под ред. В. Д. Ильичева , А. В. Михеева , гл. ред. В. Е. Соколов . — 2-е изд. — М. : Просвещение , 1986. — Т. 6. — С. 77—80. — 527 с.
• Коблик Е. А. Отряд фламингообразные — Phoenicopteriformes // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М. : Издательство МГУ, 2001. — Т. 1. — С. 194—201. — 384 с. — ISBN 5-211-04072-4 .
• Allen R. P. The flamingos: their life history and survival, with special reference to the American or West Indian flamingo ( Phoenicopterus ruber ). — New York: National Audubon Society, 1956. — 285 p.
• Kight C. R. Flamingo. — Nature. — Reaktion Books, 2015. — 224 p.
• Olson S. L., Feduccia A. // Smithsonian Contributions to Zoology. — Smithsonian University Press, 1980. — Vol. 316.
• Mayr G. The «Wonderful» Mirandornithes, or How Different Can Sister Taxa Be? // Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance. — Science. — John Wiley & Sons, 2016. — 312 p.