Миногообразные ( лат. Petromyzontiformes ) — отряд бесчелюстных из монотипического класса мино́г (Petromyzontida) . Длина миног составляет от 10 до 100 см.

Существует около 40 видов — в умеренных водах Северного и Южного полушарий и в бассейне Северного Ледовитого океана . Проходные морские и жилые озёрные и речные формы; все миноги размножаются в пресной воде . Многие виды — наружные паразиты крупных рыб (в том числе лососей ) .

Являются объектом промысла, употребляются в пищу . Некоторые виды стали редкими.

Образ жизни

Обитают в пресных и солёных водах, есть анадромные виды. Ведут в основном ночной образ жизни. Миноги — факультативные паразиты рыб, по большей части миноги — свободноживущие формы. Они присасываются к рыбе, прогрызают кожу и питаются кровью и мышцами .

Размножение и развитие

Развитие с личиночной стадией — пескоройкой . Личинка миног — пескоройка — настолько отличается от взрослых миног, что её до XIX века выделяли в самостоятельный род . Личинки живут как на основном русле, так и у берегов на заиленных участках, но иногда и среди зарослей , ведут скрытый образ жизни, зарываются в грунт.

Мелкая форма миноги становится половозрелой при длине 18—25 см, как исключение — при 12,5 см. Минога речная европейская ( Lampetra fluviatilis ) распространена в Западной Европе — от Италии до Англии и Северной Норвегии. Обитает в прибрежных водах и поднимается в реки для нереста . Миноги, вошедшие в реку в конце лета — начале осени, остаются в ней около года, ничем не питаясь. За это время у них происходят заметные как внешние, так и внутренние изменения: созревают икра и молоки, кишечник дегенерирует и превращается в тонкий тяж, зубы становятся тупыми, прекращают функционировать расположенные в ротовой воронке слюнные железы, спинные плавники увеличиваются и просвет между ними сокращается, у самки вырастает спинной плавник, а у самцов — половой сосочек. У миноги уменьшается не только вес, но и длина. Нерестится речная минога в конце весны — начале лета, чаще при температуре воды 10—14 °C, на каменистых перекатах. Самец строит гнездо, самка откладывает икру. Нерест чаще групповой, с одной самкой нерестует до 6 самцов, обычно в одно гнездо откладывают икру более 2 особей. Невская минога имеет плодовитость от 4000 до 40000, жилая ладожская — 10000—16000, а мелкая форма — 650—10000 икринок. Икра овальной формы, размером около 1 мм, её объём увеличивается перед нерестом и после оплодотворения. Вскоре после нереста производители погибают.

Период инкубации икры длится 13—15 дней при температуре 13—14 °C и 11—13 дней при 15,5—17,5 °C. Личинки-пескоройки выклевываются на 11—14-й день после оплодотворения. Они очень похожи на маленьких (3,2 мм) светло-желтых червячков. Пескоройки скатываются в углубление между камнями и галькой, откуда их не может вымыть течение реки, и лежат неподвижно 3—4 дня, питаясь остатками желтка, запасы которого сосредоточены у них в печени. По достижении 6 мм пескоройка зарывается в грунт. 15—20-дневные личинки миноги покидают места выклева и сносятся течением вниз по реке, задерживаясь на заиленных, со слабым течением, участках реки. Здесь они закапываются в ил и начинают активно питаться. К этому времени личинки приобретают окраску, маскирующую их под цвет ила. Питаются пескоройки детритом и микроскопическими организмами, втягиваемыми через ротовое отверстие с током воды. По способу питания они — внутренние фильтраторы водяного тока.

Личиночная стадия у миноги продолжается 4—5 лет, а у мелких форм миноги стадия пескоройки длится всего 2—3 года. Процесс метаморфоза европейской речной миноги в бассейне Финского и Рижского заливов начинается летом и заканчивается весной. После метаморфоза минога выносится течением в море, где паразитирует на рыбах, нападая на салаку, корюшку, треску, лососей и других рыб.

Строение

Покровы: голая, слизистая кожа.

Миохордальный комплекс: см. илл.

Пищеварительная система

В предротовой воронке имеются роговые зубы . Мощный язык имеет крупный зуб, называемый тёркой. На дне воронки находится рот, который ведёт в глотку. Желудок не развит. Пищевод переходит в кишку, от которой он отделен клапаном. Кишка не делится на отделы, но внутри имеет спиральный клапан — складку, увеличивающую поверхность всасывания. Круглоротые выделяют пищеварительные соки в тело жертвы (внекишечное пищеварение ), а затем всасывают уже частично переваренную пищу. Имеется печень и зачаточная поджелудочная железа. Миноги присасываются к рыбам и питаются кровью, тканевыми жидкостями и мышцами.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена внутренними жабрами (branchiae). Жаберные проходы имеют форму не щелей, а сферических мешков, соединённых узкими отверстиями с глоткой с одной стороны и с внешней средой — с другой. У личинок миног жаберный аппарат представлен полужабрами на передней и задней поверхностях каждого мешка. У взрослых круглоротых жаберные лепестки опоясывают каждый мешок по всему периметру. Жаберный скелет образует латеральнее мешков цельную решетку. Мускулатура может сжимать мешки, и они действуют по принципу насоса. Вода выталкивается наружу через наружные отверстия мешков и через них же может всасываться, что позволяет животному продолжать дышать даже тогда, когда в процессе питания блокируется передний вход для воды в глотку. У личинок миног ротовая полость ведёт в глотку, которая в свою очередь соединяется сзади с пищеводом. Однако в процессе метаморфоза у миног глотка разделяется на две отдельные трубки. Верхний проход ведёт назад и считается пищеводом. Ниже находится широкая трубка, с которой связаны жаберные мешки. Она оканчивается на заднем конце слепо. Это дыхательная трубка (tuba respiratoria). Вход в трубку прикрывает клапан — парус (velum). Он изолирует трубку от пищевода, когда животное питается. У миног жабры способны извлекать лишнюю соль из крови и выделять её в воду, протекающую через жаберные мешки.

Кровеносная система

Кровеносная система устроена сходно с ланцетником , однако у миног имеется двухкамерное сердце в околосердечной сумке. Сердце располагается в начале брюшной аорты. К предсердию примыкает венозный синус , в который впадают вены. От брюшной аорты идут приносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии впадают в корень аорты, от которого берут начало сонные артерии, несущие артериальную кровь к мозгу. Назад корень аорты продолжается в спинную аорту, расположенную под хордой. От головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены (= яремные вены), которые впадают в венозный синус. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены, подающие кровь также в венозный синус. От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, которая в печени образует воротную систему. Из печени кровь по печеночной вене (v.hepatica) поступает в венозный синус. Воротной системы почек нет. В венозной системе имеются три дополнительных сердца (в голове, печени и хвосте).

Выделительная система

Выделительная система представлена мезонефрическими почками, спереди сохраняются рудименты пронефроса. Мочеточники — вольфовы каналы, впадающие в мочеполовой синус.

Половая система

Половая система представлена непарными половыми железами. Половых протоков нет. Гонады разрываются и половые продукты попадают в мочеполовой синус.

Центральная нервная система

Вместо мозгового пузыря образуется головной мозг, окружённый плёнкой из соединительной ткани. Он защищен от механических воздействий со стороны глотки черепом, который подобно ложке вмещает в себе головной мозг. Центральная нервная система миног отчётливо разделяется на головной и спинной мозг. На продольном разрезе через тело миноги головной мозг хорошо виден, хотя он весьма мал. Головной мозг имеет отделы, характерные для всех позвоночных животных: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, и продолговатый мозг. Примитивной чертой строения головного мозга миноги является то, что все отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга.

Передний мозг относительно других отделов очень невелик. Хорошо заметны обонятельные доли — выпячивания его передней части. Полость внутри него двураздельная, что свидетельствует о формировании боковых желудочков. Крыша переднего мозга эпителиальная.

Промежуточный мозг хорошо выражен. Сверху его (под полупрозрачным участком кожи) находятся два пузырьковидных светочувствительных органа ( непарные глаза ) — пинеальный ( эпифиз ) и хуже развитый парапинеальный, расположенный ниже и левее. На нижней стороне промежуточного мозга находится гипофиз .

Средний мозг развит слабо. Небольшие зрительные доли развиваются в его боковых стенках, между ними из-за недоразвития крыши имеется отверстие.

Мозжечок очень мал и имеет вид валика, который ограничивает спереди и сверху полость продолговатого мозга — ромбовидную ямку. Недоразвитие мозжечка связано с простотой движения круглоротых.

Продолговатый мозг имеет относительно крупные размеры и постепенно переходит в спинной мозг. Полость его спереди сообщается с полостью среднего мозга, а сзади постепенно переходит в спинно-мозговой канал.

Органы чувств

Органы чувств устроены очень просто. Орган слуха миноги представлен внутренним ухом — перепончатым лабиринтом с двумя полукружными каналами. Глаза развиты слабо. Роговица недоразвита. Орган обоняния непарный. В коже с обеих сторон тела проходит боковая линия . Она представлена неглубокими ямками, на дне которых расположены окончания блуждающего нерва (X пара головных нервов).

Классификация

Традиционная классификация

Традиционно всех миног объединяют в отряд миногообразных с одним семейством миноговых, тремя подсемействами и 10 родами:

• Подсемейство Geotriinae — Геотриевые
  • Geotria
• Подсемейство Mordaciinae — Мордациевые
  • Mordacia
• Подсемейство Petromyzontinae — Миноговые
  • Caspiomyzon
  • Entosphenus
  • Eudontomyzon
  • Ichthyomyzon
  • Lampetra
  • Lethenteron
  • Petromyzon
  • Tetrapleurodon

Современная классификация

Отряд миногообразных разделён на три современных семейства с теми же 10 родами :

• Семейство Geotriidae Gill, 1893 — Геотриевые
  • Geotria Gray, 1851 — Австралийские миноги (1 вид)
• Семейство Mordaciidae Gill, 1893 — Мордациевые
  • Mordacia Gray, 1851 — Южные миноги , или мордации (3 вида)
• Семейство Petromyzontidae Bonaparte, 1831 — Миноговые
  • Подсемейство
    • Ichthyomyzon Girard, 1858 — Американские пресноводные миноги (6 видов)
    • Petromyzon Linnaeus, 1758 — Морская минога (1 вид)
  • Подсемейство
    • Berg, 1906 — Каспийская минога , или волжская минога (1 вид)
    • Gill, 1862 — (6 видов)
    • Regan, 1911 — (5 видов)
    • Lampetra Bonnaterre, 1788 — Обыкновенные миноги (12 видов)
    • Creaser & Hubbs, 1922 — , или (8 видов)
    • Creaser & Hubbs, 1922 — (2 вида)

Ископаемые виды

Род , содержащий один вид, найденный в Иллинойсе ( США ), выделен 2002 году в монотипическое семейство ( ) .

В 2016 году туллимонстр , имевший клешнеобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к отряду миногообразных вне какого-либо семейства .

Виды фауны России

В фауне России встречается 10 видов миног:

• Каспийская минога ( Caspiomyzon wagneri )
• Морская минога ( Petromyzon marinus )
• Украинская минога ( Eudontomyzon mariae )
• ( )
• Дальневосточная ручьевая минога ( Lampetra reissneri , syn. Lethenteron reissneri )
• ( )
• Речная минога ( Lampetra fluviatilis )
• Европейская ручьевая минога ( Lampetra planeri )
• ( , syn. Lethenteron camtschaticum )
• Сибирская минога ( Lethenteron kessleri )

В 2009 году описан десятый вид миног из рек Западного Закавказья (Краснодарский край) и Абхазии.

Примечания

Литература

• Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М. : Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 69—72. — ISBN 978-5-397-00675-0 .

Ссылки

• Отряд (англ.) в Мировом реестре морских видов ( World Register of Marine Species ). (Дата обращения: 15 января 2017) .