Большая конюга ( лат. Aethia cristatella ) — небольшая морская птица семейства Чистиковых ( Alcidae ) , распространённая в северной части Тихого океана и Беринговом море . Этот вид птиц кормится, ныряя в глубокие воды, питаясь крилем и различными мелкими морскими животными. Гнездится плотными колониями до 1 млн особей в Беринговом и Охотском морях . Он часто размножается в колониях смешанных видов с конюгой-крошкой , более мелким сородичем .

Этот вид известен своими половыми украшениями, которые встречаются как у самцов, так и у самок. К ним относятся красочное оперение с хохолком на лбу, поразительный аромат, напоминающий цитрусовые, и громкий трубный зов, все из которых, по-видимому, эволюционировали в результате полового отбора . Общая численность популяции составляет около 6 миллионов особей, почти половина из которых проживает в Северной Америке. В целом считается, что численность популяции вызывает наименьшую озабоченность, хотя популяция Аляски сталкивается с дополнительными угрозами со стороны хищников и разливов нефти.

Систематика

Большая конюга была впервые описана как Alca cristatella в 1769 году немецким зоологом Пётром Палласом . Специфический эпитет cristatella на новой латыни означает «маленькая хохлатая» от латинского cristatus — «хохлатая» или «пернатая» . В настоящее время он отнесён к роду Aethia , введённому немецким натуралистом Блазиусом Мерремом в 1788 году . Род включает четыре вида конюг. Признанных подвидов конюги не существует . Внутри рода он наиболее близок к малой конюге ( A. pygmaea ) . Семейство Чистиковые состоит из многих видов береговых птиц, включая других конюг (не принадлежащих к роду Aethia ), тупиков , гагарок и кайр .

Внешний вид и строение

Большая конюга может достигать 18-27 см в длину, 34-50 см в размахе крыльев и весить 195—330 г . У них красновато-оранжевый клюв с жёлтым кончиком, желтовато-белые радужки и от глаз до ушей идёт полоска из узких удлинённых пёрышек белого цвета. Их тела, крылья и хвосты в основном тёмно-серые, ноги и ступни серые, а когти чёрные. Самцы и самки очень похожи, хотя у самок немного меньший и менее изогнутый клюв, дополнительно немного меньший гребень . Голос этой птицы похож на визгливый лай.

Большие конюги известны своим хохолком на лбу, состоящим из чёрных загнутых вперёд перьев. Эти гребни на лбу сильно различаются и могут иметь от двух до двадцати трёх узких перьев. Средняя конюга имеет 12 хохолковых перьев разной длины от 8,1 до 58,5 миллиметров . Конюги имеют ушные перья и ярко-оранжевый клюв с изогнутыми дополнительными пластинами . Как и хохолки на лбу, эти особенности сильно различаются в популяциях конюг .

В период размножения большая конюга распознаётся в основном по двум характеристикам. Во-первых, это его хохолок — группа щетинистых перьев, расположенных на макушке головы над глазами. Второй — это социальный запах, который конюги испускают в период размножения, описываемый как запах мандаринов . Он ощущается людьми на расстоянии около 1 км от колонии. Этот запах исходит от особых крошечных перьев, расположенных на небольшом участке кожи между лопатками . В зимнем наряде их клювы меньше и тускло-жёлтые. У них отсутствуют добавочные пластинки, а их хохолок и ушные перья редуцированы .

Молодые особи похожи на зимних взрослых особей, но без ушных и хохолковых перьев. Их клювы меньше и окрашены в тускловато коричнево-жёлтый цвет . Молодым особям требуется 33 дня, чтобы достичь взрослого размера .

Распространение и места обитания

Большие конюги встречаются на берегах северной части Тихого океана и Берингова моря. Гнездится большими колониями на прибрежных скалах и каменистых россыпях по берегам Охотского и Берингова морей , на Алеутских , Курильских и Командорских островах . Зимует у севера Курил и юга Сахалина , обычно в открытом море, свободном от пакового льда, реже на побережье . Их часто можно найти с другими видами конюг, например с конюгой-крошкой . Ежедневно большие конюги кружат на высоте 500 метров над морем и гнездовыми колониями. Это кружение вызвано возмущениями и хищниками, представляющими угрозу .

Поведение и экология

Питание

Большие конюги в основном добывают корм в глубоких водах, однако иногда в районах близких к берегу, но всегда большими стаями. Мало что известно о зимнем рационе, однако предполагается, что они питаются различными морскими беспозвоночными. Большие конюги — планктоноядные организмы. Их рацион питания состоит в основном из криля , но также известно, что они едят веслоногих , птероподов (таких как Limacina ), бокоплавов и мальков рыб . Большие конюги ныряют с поверхности воды, чтобы поймать свою пищу. Такое поведение было описано как подводный «полёт» .

Размножение и родительская забота

Сезон размножения большой конюги начинается в середине мая и заканчивается в середине августа . Места их гнездования находятся в скалистых расщелинах побережья северной части Тихого океана. Они размножаются плотными колониями численностью до миллиона птиц. Из-за этого места гнездования находятся в непосредственной близости, расстояние между гнёздами составляет всего 0,3 метра. Тем не менее, существует высокая степень территориальности, и взрослые особи демонстрируют высокую степень привязанности к месту в течение года . Поскольку спаривание происходит в море, а у самцов нет копулятивного органа , самцы должны парить над самками для успешного спаривания. Выбор брачного партнёра является взаимным, но окончательный выбор для размножения остается за самками .

Большие конюги очень общительны в период размножения, до и после образования пар. Однако в течение года размножения большие конюги моногамны, и только 10 % популяции имеют внебрачные спаривания. Партнёры продолжают восхвалять себя другим птицам, когда они не насиживают. Хотя отчасти это поведение может быть связано с дополнительным спариванием пар, предполагается, что продолжение такого поведения позволяет птицам находить пары для следующего сезона размножения. Только 45,5 % птиц остаются с одним и тем же партнёром в последующем сезоне размножения .

В насиживании и выкармливании птенца участвуют и самка, и самец. У большой конюги есть горловой мешок — резервуар, служащий для доставки пищи птенцам. Его объём примерно 16 см³. Поскольку оба пола украшены, большие конюги согласуются с теорией родительских вкладов Роберта Триверса , которая предсказывает, что при заботе обоих родителей возникнет взаимная избирательность .

Половой отбор

Большие конюги уникальны тем, что используют визуальные, голосовые и обонятельные сигналы при спаривании. Их коммуникативное поведение более сложное и разнообразное, чем у близкородственных видов. Существуют три общих эволюционных механизма, предложенных для объяснения происхождения сложных демонстрационных признаков больших конюг и эффектных сигналов спаривания самцов в целом:

• Беглый отбор : Теория Фишера о безудержном половом отборе объясняет яркие черты у самцов, как результат генетической связи между декоративными чертами и предпочтением таких украшений при спаривании. В соответствии с этой моделью предпочтения в спаривании могут распространяться произвольными или даже вредными чертами, которые не приносят никакой пользы для физической формы, кроме полового отбора .
• Гипотеза хороших генов : Второй механизм — это хорошие гены или процессы гандикапа , когда предпочтение спаривания сосредоточено на декоративных чертах, которые отражают здоровье или жизнеспособность индивидуума, выражающего их. Эти хорошие гены передают генетические преимущества потомству . Амоц Захави предложил гипотезу гандикапа , в которой он предполагает, что декоративные черты людей являются показателями хорошей приспособленности, потому что они отражают успех человека, несмотря на эти черты как недостатки .
• Сенсорная эксплуатация : Третий предложенный механизм — это половой отбор для сенсорной эксплуатации, который приводит к спариванию, возникающему из-за естественного отбора для врождённых сенсорных предубеждений. Происходят мутации , которые приводят к появлению признака отображения, использующего ранее существовавшую сенсорную предвзятость .

Украшения

Визуальные украшения

Заявленное доминирование в отношении заявленной площади гнездования коррелировало с длиной хохолка как у самцов, так и у самок. Существование этих эффектных мономорфных признаков свидетельствует об интенсивном половом отборе для обоих полов. Взрослые особи обоих полов с большим хохолком получают более высокий уровень сексуального интереса и проявления со стороны противоположного пола по сравнению с теми, у кого хохолок меньше . У больших конюг с большим хохолком больше шансов найти пару и раньше сформировать парные связи .

Судя по уровню разводов и смертности, более половины особей каждый год находят себе новую пару . Длина хохолка самки является основным фактором смены самца между годами .

Несмотря на то, что проявления у разных популяций различаются, хохолки большой конюги и орнаменты на перьях со временем неизменны в выражении у отдельных особей. Кроме того, существует небольшой половой диморфизм или признаки зависимости от состояния. Судя по исследованиям, это украшение не влияет на выживание . Некоторые исследования, однако, предлагают функциональное назначение этих украшений. Одно исследование предполагает связь между сложностью среды обитания и оперением на голове, где тактильное удлинение головы помогает особям ориентироваться в сложных подземных расщелинах . Можно ожидать, что высокая плотность мест гнездования большой конюги окажет избирательное давление на сенсорные механизмы .

Вокальные украшения

У больших конюг есть широкий выбор одиночных и сложных криков. Биллинг «определяется как парное ухаживание с взаимным кудахтаньем». Это важная часть успешного формирования пары, и она становится гармоничной, когда партнеры самец и самка хорошо знакомы . Брачный рёв — один из наиболее распространенных криков. Крик представляет собой сложную, но стереотипную вокальную последовательность, связанную с определенным визуальным отображением . Между особями крики различаются по продолжительности и частоте. Крик в основном издают самцы, но их также можно услышать и у самок. Крик особенно силён у овдовевших самок . Эти крики остаются стабильными из года в год, а специфические крики отдельных особей связаны с поддержанием долгосрочных социальных связей между товарищами по паре и между соседями. Это говорит о том, что звуки рёва можно использовать как для краткосрочного, так и для долгосрочного индивидуального распознавания. Распознавание криков соседей выгодно, так как минимизирует затраты энергии на агрессивные проявления и предотвращает конфликты между соседями и доверенными лицами («феномен милого врага») .

Обонятельные украшения

Большие конюги имеют характерный цитрусовый запах оперения. Запах выделяется, когда на затылке и верхней части спины особи взъерошиваются перья от угрозы, рёва или привлечения внимания. Облако выпущенного запаха побуждает нюхать спину. Демонстрация обнюхивания спины — это когда птицы полностью вставляют свой полуоткрытый клюв в оперение другого. Это отображение происходит при отсутствии явной агрессии и важно для формирования пары . Для обоих полов сильный запах привлекает больше особей, которые затем нюхают спину .

Выделение запаха усиливается в период размножения, что подчеркивает его связь с ухаживанием и выбором партнёра. Запах также может действовать как средство от эктопаразитов . Этот запах также встречается у малой конюги .

Статус сохранения

По данным МСОП , большие конюги вызывают наименьшее опасения . Мировая популяция превышает 8,2 млн особей, а популяция Северной Америки оценивается в 2,9 млн птиц. Однако точная оценка численности птиц затруднена, поскольку те особи, что находятся на поверхности колонии и в близлежащем море, составляют лишь небольшую часть изменчивой и малоизученной популяции .

Больше опасения вызывает популяция Аляски . Основными хищниками конюг являются чайки, песцы и обыкновенные вороны . Они также были обнаружены в желудках палтуса , пойманного возле острова Святого Лаврентия . Разливы нефти и столкновения с источниками света представляют дополнительные риски. На Аляске на этот вид ведётся натуральная охота .

Примечания

Литература

• Под редакцией профессоров Н.А. Гладкова, А.В. Михеева. Отряд Чистики (Alcae, или Alciformes). — Жизнь животных: в 6 томах. — М. : Просвещение, 1970.
• Р.Л. Беме, В.Л. Динец, В.Е. Флинт, А.Е. Черенков. Большая конюга // Энциклопедия природы России. — М.: ABF (рус.) . — 1998. // Энциклопедия природы России. — М.: ABF. Р. Л. Беме, В. Л. Динец, В. Е. Флинт, А. Е. Черенков. 1998.