Происхождение четвероногих — эволюционный процесс, в результате которого образовалась группа четвероногих животных, приспособленных к жизни на суше.

Предпосылки

В середине девонского периода , около 385 млн лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши позвоночными животными. Благоприятными факторами были, в частности, тёплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (состоявшей из сформировавшейся к тому времени обильной фауны наземных беспозвоночных). Кроме того, в тот период в водоёмы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом .

Эволюция

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни и появление земноводных сопровождалось появлением двух решающих приспособлений: дыхания кислородом атмосферы и передвижения по твёрдому субстрату. Другими словами, жаберное дыхание должно было замениться лёгочным , а конечности типа плавника — пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленный рычаг, служащий для опоры тела о твёрдый субстрат. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение , органы чувств , нервная система .

Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб . Некоторые современные рыбы на то или иное время способны выходить из воды, и в это время кровь у них частично окисляется за счёт кислорода атмосферы. Такова, например, рыба-ползун ( Anabas ), которая, выходя из воды, проводит на суше до 24 часов. Выползают на сушу некоторые представители семейства бычковых — илистые прыгуны ( Periophthalmus ). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих . Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.

Приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистепёрых рыб . В связи с этим выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистепёрых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако целый ряд учёных ( , И. И. Шмальгаузен , Э. И. Воробьёва ) подвергли аргументы Ярвика критике. Большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистёперых, хотя при этом допускается возможность и парафилии тетрапод, т. e. достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно. Параллельные линии, скорее всего, вымерли.

Одной из наиболее «продвинутых» лопастеперых рыб являлся тиктаалик ( Tiktaalik ), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными. К таким признакам относятся укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и относительно подвижная голова, наличие локтевого и плечевого суставов. Плавник тиктаалика мог занимать несколько фиксированных положений, одно из которых предназначалось для того, чтобы животное могло находиться в приподнятом положении над грунтом (вероятно, чтобы «ходить» на мелководье). Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в лёгкие нагнетали уже не жаберные крышки, а щёчные помпы. Некоторые из указанных приспособлений характерны также для кистепёрой рыбы ( Panderichthys ).

Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона , — ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными . Так, у них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся . Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуёй . Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности наземных позвоночных (см. конечностей кистепёрых и древнейших земноводных). Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу .

В дальнейшем, в каменноугольном периоде , возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов . Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания. К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки бесхвостых — отряды Proanura, Eoanura, известные с конца карбона и из пермских отложений.

В карбоне возникла и вторая ветвь первичных амфибий — лепоспондилы (Lepospondyli). Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Они просуществовали до середины пермского периода. Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий — хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса . Эту группу амфибий иногда именуют стегоцефалами («панцирноголовыми») за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Предками стегоцефалов, вероятно, были костные рыбы , сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде лёгочных мешков.

Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы. Они обладали лёгочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов. Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает также внимание явное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистепёрых и стегоцефалов.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоёмов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоёмы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжёлой костной чешуи , было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя . Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

Примечания