Interested Article - Четвероногие

xandria
  • 2020-04-27
  • 1

Четвероно́гие , или тетрапо́ды ( лат. Tetrapoda ) , — надкласс челюстноротых из группы костных позвоночных . Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей , обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта ( птицы , рукокрылые , птерозавры ), плавания ( ластоногие , китообразные , сирены , мозазавры , ихтиозавры , плезиозавры ) или редуцировались ( безногие земноводные , змеи и некоторые ящерицы ).

Определение и этимология

А) Плавник лопастепёрой рыбы ;
Б) Конечность ящерицы . Плечевая кость Локтевая и лучевая кости Запястье Фаланги

Процесс выделения четвероногих как группы имеет длительную и запутанную историю. В произведении Аристотеля « История животных » (книга 1; часть 5), которое датируют IV веком до н. э., автор отмечает, что некоторые животные, такие как ящерица и собака , имеют общий признак: у них четыре конечности .

Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους : τετράς — «четыре», и πούς — «нога». В XIX и XX веках различные авторы применяли это или схожие с ним названия по отношению к разным таксономическим группам, чаще всего к отдельным подгруппам четвероногих в нынешнем понимании (хотя П. А. Латрей подразумевал под tétrapodes бабочек - нимфалид ). Спорно, какому учёному следует приписывать авторство над таксоном Tetrapoda . Ранее автором часто считался Э. С. Гудрич (1930), но в 2019 году Х. Дитер-Сьюз обнаружил, что наиболее раннее упоминание Tetrapoda как таксономической группы приходится на 1909 год, когда таксон выделил немецкий палеонтолог О. Йекель . В 2020 году пришёл к выводу, что впервые этот таксон был введён ещё раньше — в сборнике лекций по зоологии 1896 года за авторством Б. Гатчека и К. Дж. Кори .

Соотношение между определениями четвероногих. Звёздочкой выделено гипотетическое первое позвоночное с пятипалыми конечностями. Синим цветом отмечены кроновые четвероногие.

С развитием встал вопрос о том, какое формальное определение должно быть закреплено за кладой Tetrapoda. Сторонники основанного на апоморфии определения полагают, что ключевым признаком четвероногих является наличие двух парных конечностей с раздельными пальцами на них (у некоторых представителей признак вторично утрачен); такой подход соответствует традиционному пониманию объёма таксона . Другие авторы привязывают таксон к кроновой группе , исключая из его состава ряд ранних стволовых таксонов (таких как акантостега ), что, по их мнению, обеспечит таксономическую стабильность в будущем и позволит давать более информативное описание группе, включающее признаки, которые не сохраняются в палеонтологической летописи .

По определению Ж. А. Готье и соавторов (1988), к четвероногим относится ближайший общий предок беспанцирных и амниот, а также все его потомки . В томе Phylonyms (2020), с выпуском которого в силу вступил кодекс филогенетической номенклатуры « », даётся следующие определение клады Tetrapoda B. Hatschek & C. J. Cori 1896 [M. Laurin] : наименьшая кроновая клада, включающая человека разумного ( Homo sapiens ), ( ), большого сирена ( Siren lacertina ) и суринамскую пипу ( Pipa pipa ); включение в определение трёх земноводных обусловлено их спорным филогенетическим положением . Лорин (2020) предложил использовать название Stegocephali (стегоцефалы) по отношению к кладе, примерно соответствующий Tetrapoda в традиционном понимании .

Эволюционная история

Филогенетические взаимоотношения между наиболее известными переходными формами тетраподоморф. Снизу вверх: Eusthenopteron , , Tiktaalik , Acanthostega , Ichthyostega , Pederpes .

Долгое время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса лопастепёрых ; ныне последний чаще считают классом ). Как предполагалось, некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами ). В соответствии с этими представлениями, наиболее близкой к четвероногим группой в современном фауне являются целакантообразные , тогда как двоякодышащие связаны с наземными позвоночными в меньшей степени .

В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко , а если и используют, то в изменённом значении ). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона разошлась на две ветви. Первая — — представлена отрядами (ониходонтообразные; syn. Onychodontida, Struniiformes), и Actinistia (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств). Вторая — рипидистии (Rhipidistia) — почти сразу разделилась на две сестринские клады : — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные) и Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные) .

Наряду с тетраподами (четвероногими), в состав тетраподоморф входят три традиционно выделяемых отряда лопастепёрых, ископаемые остатки которых известны начиная со среднего девона: (ризодонтиды), (остеолепообразные) и (элпистостегалии), или (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб , которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: , Elpistostege и Tiktaalik ) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники , а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует . Все три отряда, по современным представлениям, являются парафилетическими , из-за чего ныне их нередко разделяют на отдельные монофилетические линии. Элпистостегалии иногда сохраняются в системе как группа, в которую, помимо вымерших стволовых представителей, включают и самих четвероногих .

Положение четвероногих на филогенетическом дереве мясистолопастных

Если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы в плавнике элпистостеги ( Elpistostege ) как истинные пальцы, то этот таксон попадает под апоморфное определение четвероногих и, в таком случае, является древнейшим известным представителем этой группы. Клутье и коллеги (2020) восстановили этот род как самого базального четвероногого (стегоцефала), сестринского по отношению ко всем остальным апоморфным четвероногим . В России древнейшие четвероногие (в широком смысле) — это Jakubsonia livnensis и . Якубсония обнаружена совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея . Возраст находки — порядка 350 млн лет назад . Пармастега описана учёными из России, Швеции, Великобритании и Латвии по остаткам из отложений Сосногорской формации в республике Коми. Возраст находки — около 372 млн лет ( поздней эпохи девонского периода ) .

Кладограмма по анализу Клутье и коллег (2020)

Ископаемые остатки тетрапод известны с верхнего девона . По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне . Д. Марьянович (2021) пришёл к выводу, что, в зависимости от филогенетической гипотезы, кроновые четвероногие возникли примерно 335 или 350 млн лет назад . В карбоновых отложениях появляются остатки завропсид и синапсид . Продвинутые синапсиды — маммалиаформы ( ≈ млекопитающие в широком смысле) — появились в позднем триасе , а представители кроновой группы млекопитающих (в узком смысле) — в средней юре . Возникновение наиболее специализированных завропсид — авиал ( ≈ птицы в широком смысле) — приходится на позднюю юру ; веерохвостые птицы (кроновая группа) появились в среднем или позднем мелу .

Описание

Гомологичные кости верхней или передней конечности некоторых четвероногих Плечевая кость Лучевая кость Локтевая кость Запястье Пястные кости и фаланги

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона ) . Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими , воздух в которые поступает через сквозные ноздри ( хоаны ); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр , дышащих через кожу ) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные , сирены и вымершие ихтиозавры ; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных , а также неотенические земноводные (такие как аксолотль ), дышат жабрами .

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных , змей и некоторых ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6 ) . При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров , подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость ), предплечье ( локтевая и лучевая кости) и кисти ; последняя состоит из запястья , пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро ( бедренная кость ), голень ( большая и малая берцовые кости) и стопу , а последняя по костной структуре делится на предплюсну , плюсну и фаланги пальцев .

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата . В позвоночнике , помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы .

Классификация

Традиционная систематика

Традиционная для эволюционной таксономии диаграмма эволюции позвоночных. Подобные схемы были широко распространены в учебниках по палеонтологии с 1930-х по 70-е годы, но в конечном итоге уступили место кладограммам (см. ниже) .
Слева направо: бесчелюстные , хрящевые рыбы , плакодермы (вымерли), акантоды (вымерли), костные рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы , млекопитающие .

В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные . В эволюционной таксономии , наиболее влиятельной в XIX—XX веках, в надклассе Четвероногие традиционно выделяются 4 класса: земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

Птицы (Aves)
Земноводные (Amphibia) Пресмыкающиеся (Reptilia)
Млекопитающие (Mammalia)

Земноводные в данной классификации представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам и млекопитающим . Актуальный на конец XX века перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных» (1993) .

Элементы эволюционной таксономии были сохранены Красной книгой МСОП , которая признаёт все четыре класса .

Филогенетическая систематика

Кладограмма челюстноротых по Марьяновичу (2021)

В конце XX и начале XXI веков, в свете распространения кладистики , многие специалисты отказались от приведённой выше традиционной классификации. Сторонники филогенетической систематики полагают, что любые таксоны обязательно должны быть монофилетическими, то есть включать всех потомков одного общего предка. Так, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia , Reptilia и Mammalia (немаммальных синапсид авторы системы не рассматривали, а таксон Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса) .

Все кроновые четвероногие, в соответствии с принципами филогенетической систематики, могут быть разделены на две группы: земноводные (Amphibia; syn. Batrachomorpha) и рептилиоморфы (Reptiliomorpha) , или Pan-Amniota . Современных земноводных, как правило, объединяют в кроновую группу беспанцирных (Lissamphibia) , тогда как сами земноводные оказываются тотальной группой по отношению к этому таксону. Согласно такой трактовке таксонов, земноводные являются параллельной ветвью относительно всех остальных четвероногих (рептилиоморф), а не анцестральным таксоном к ним . При этом спорно, какие вымершие таксоны следует относить к стволовой группе земноводных. Согласно наиболее распространённой версии, беспанцирные являются ветвью темноспондильных клады диссорофоид (при включении в Temnospondyli беспанцирных первые становятся синонимом Amphibia) . Некоторые авторы выводят беспанцирных из тонкопозвонковых (лепоспондилов) ; другие считают, что бесхвостые (Anura) и хвостатые земноводные (Urodela) произошли от темноспондилов, а безногие (Gymnophiona) — от тонкопозвонковых .

Ранняя эволюция позвонков четвероногих по традиционным представлениям

Ко второй ветви четвероногих — Reptiliomorpha, или Pan-Amniota, — относят кроновую группу амниот (рептилий, включая птиц, и синапсид, включая млекопитающих) и все таксоны, более близкие к амниотам, чем к земноводным. К числу рептилиоморф, не относящихся к кроновым амниотам, обычно причисляют тонкопозвонковых (Lepospondyli), хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), сеймуриаморф (Seymouriamorpha) и диадектоморф (Diadectomorpha). Последние, по результатам некоторых анализов, являются настоящими амниотами — сестринской группой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим . Ещё более альтернативную точку зрения предложил М. Лорин (2010), который рассматривал эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считал предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных .

Амниотическое яйцо на примере куриного

В ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом , хорионом и аллантоисом . Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды .

Амниот подразделяют на две большие ветви (тотальные группы): синапсиды (Synapsida; ныне представлены млекопитающими) и завропсиды , или рептилии (Sauropsida / Reptilia; ныне представлены рептилиями и птицами) . Традиционный класс пресмыкающихся (рептилий) является парафилетический группой по отношению к млекопитающим и птицам. В конце XX века среди систематиков сформировался консенсус о выделении из класса пресмыкающихся животных, которые раннее называли «зверообразными рептилиями», и объединении их вместе с млекопитающими в кладу синапсид (до этого синапсидами называли только «зверообразных») .

Сравнение объёма традиционного класса пресмыкающихся и его монофилетической альтернативы — завропсид (рептилий, включая птиц)

Филогенетически птицы глубоко вложены в состав рептилий, являясь при этом специализированной ветвью тероподовых динозавров (Theropoda, Dinosauria) . Из ныне живущих животных птицы являются ближайшими родственниками крокодилов (более близкими, чем, например, ящерицы), что стало причиной объединения этих двух таксонов в кладу архозавров (Archosauria) . Таким образом, если следовать постулируемому кладистами принципу строгой монофилии таксонов, птицы могут быть признаны одной из подгрупп рептилий . Согласно другой точке зрения, для объединения птиц и пресмыкающихся за вычетом синапсид следует использовать лишённое исторических ассоциаций название Sauropsida (завропсиды) . Иногда таксон Reptilia применяют по отношению к кроновой группе (также называемой Sauria — заврии ), а Sauropsida — к тотальной .

Существенную проблему систематики четвероногих составляет положение черепах. Традиционно их противопоставляли всем остальным ныне живущим рептилиям ( диапсидам ) , что хорошо согласуется с морфологическими данными . Тем не менее, большинство молекулярно-генетических исследований свидетельствует в пользу того, что черепахи являются диапсидами и, вероятно, близки к архозаврам , вместе с которыми их было предложено включить в кладу Archelosauria .

Современные представления о филогенетических взаимоотношениях между основными ныне живущими группами четвероногих можно отобразить следующей кладограммой :

Биоразнообразие

Сегодня на Земле имеется большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются различной пищей . В таблице ниже приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красной книги угрожаемых видов МСОП (2014.3), для существующих видов, которые были описаны в литературе, а также для видов, которым угрожает опасность вымирания .

Глобальные сводные оценки МСОП для современных видов четвероногих на 2014 год
Группы четвероногих Изображение Класс Расчётное количество описанных видов Виды, находящиеся под угрозой исчезновения в Красной книге Виды, оцениваемые в процентах от описанных видов Оптимистичная оценка процента исчезающих видов
Анамнии
откладывают яйца в воду 		Земноводные 7,302 1,957 88 % 41 %
Амниоты
приспособлены откладывать яйца на суше

Завропсиды
(рептилии + включительно птицы) 		20,463 2,300 75 % 13 %
Млекопитающие 5,513 1,199 100 % 26 %
Итого: 33,278 5,456 80 % ?

См. также

Примечания

Комментарии

  1. ↑ Безногие таксоны неоднократно возникали во многих группах ящериц ( чешуйчатых ). Змеи сформировались как одна из многих ветвей таких безногих ящериц и поэтому в эволюционном смысле сами являются ящерицами .
  2. Филогенетические определения:

Источники

  1. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов . — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского , Л. П. Татаринова . — С. 23. — 724 с. — 3000 экз.
  2. , p. 17.
  3. , p. 1.
  4. , chpt. 1: «Ancient Snakes, Modern Snakes: "What is a Snake?"», pp. 1—34.
  5. ↑ en . Authorship and date of publication of the name Tetrapoda (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology . — 2019. — Vol. 39 , iss. 1 . — P. e1564758 . — ISSN . — doi : .
  6. ↑ , Tetrapoda B. Hatschek and C. J. Cori 1896 [ M. Laurin ], converted clade name, pp. 759—764.
  7. ↑ en , Anderson J. S. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53 , iss. 1 . — P. 68—80 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  8. ↑ Lee M. S. Y. Stability of higher taxa in phylogenetic nomenclature — some comments on Moore (1998) (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 1999. — Vol. 28 , iss. 3—4 . — P. 361–366 . — ISSN . — doi : . — S2CID .
  9. ↑ Anderson J. S. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2002. — Vol. 51 , iss. 5 . — P. 822—827 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  10. ↑ Gauthier J. , Kluge A. G., Rowe T., en . The early evolution of the Amniota (англ.) // The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1. Amphibians, reptiles, birds. — Oxford: Clarendon Press, 1988. — P. 103—155 .
  11. ↑ (англ.) . RegNum . Дата обращения: 21 июня 2021. 24 июня 2021 года.
  12. ↑ , Stegocephali E. D. Cope 1868 [ M. Laurin ], converted clade name, pp. 741—745.
  13. ↑ (англ.) . RegNum . Дата обращения: 29 июня 2021. 29 июня 2021 года.
  14. , с. 190—191.
  15. Nelson J. S. . — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — ISBN 978-0-471-25031-9 . — P. 459—461.
  16. Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М. : Просвещение , 1982. — 464 с. — С. 81—83, 140.
  17. , с. 189—190, 202—204.
  18. , с. 281—283.
  19. , с. 143.
  20. ↑ en , Gauthier J. A. (англ.) // Annual Review of Ecology and Systematics : journal. — 1992. — Vol. 23 , iss. 1 . — P. 449—480 . — ISSN . — doi : . 29 июня 2022 года.
  21. Benton M. J. Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd., 2005. — 750 p. — ISBN 0-632-05637-1 . — P. 393—399.
  22. , p. 436.
  23. Lu J., Zhu M., Ahlberg P. E., Qiao T., Zhu Y. (англ.) // Science Advances : journal. — 2016. — Vol. 2 , iss. 6 . — P. e1600154 . — ISSN . — doi : . 1 июля 2021 года. — S2CID .
  24. Pierce S. E., Hutchinson J. R., Clack J. A. (англ.) // en : journal. — 2013. — Vol. 53 , iss. 2 . — P. 209—223 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  25. , с. 141—153.
  26. (англ.) . Mikko's Phylogeny Archive . Дата обращения: 7 июля 2021. 7 августа 2020 года.
  27. , с. 153—158.
  28. ↑ Swartz B. (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7 , iss. 3 . — P. e33683 . — ISSN . — doi : . — . 2 апреля 2022 года. — S2CID .
  29. Merck J. (англ.) . GEOL 431 Vertebrate Paleobiology . Дата обращения: 1 июля 2021. 24 апреля 2021 года.
  30. Merck J. (англ.) . GEOL 431 Vertebrate Paleobiology . Дата обращения: 1 июля 2021. 30 июня 2021 года.
  31. Coates M. I., Friedman M. (англ.) // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / In Elliot D. K., Maisey J. G., Yu X., Miao D. (eds.).. — 2010. — P. 389—416 . — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  32. ↑ , Labyrinthodontia R. Owen 1859 [ M. Laurin ], converted clade name, pp. 747—750.
  33. ↑ (англ.) . RegNum . Дата обращения: 29 июня 2021. 6 ноября 2021 года.
  34. ↑ , с. 486.
  35. . Республика | Издание Правительства и Государственного Совета Республики Коми . из оригинала 20 сентября 2020 . Дата обращения: 1 июля 2021 .
  36. , с. 490.
  37. , с. 68.
  38. ↑ Cloutier R., Clement A. M., Lee M. S. Y., Noël R., Béchard I. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand (англ.) // Nature : journal. — 2020. — Vol. 579 , iss. 7800 . — P. 549—554 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  39. Проскуряков, Евгений. В честь орловца назвали доисторическое животное // Комсомольская правда в Орле. — 2004. — № 50 (622) за 10 декабря . — С. 1 .
  40. Beznosov P. A., Clack J. A. , Lukševičs E., Ruta M., en . (англ.) // Nature : journal. — 2019. — Vol. 574 , iss. 7779 . — P. 527—531 . — ISSN . — doi : . — . 24 июня 2021 года. — S2CID .
  41. . N + 1 . 2019-10-23. из оригинала 29 июня 2021 . Дата обращения: 29 июня 2021 .
  42. Pyron P. A. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2011. — Vol. 60 , iss. 4 . — P. 466—481 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  43. ↑ Marjanović D. (англ.) // Frontiers in Genetics : journal. — 2021. — Vol. 12 . — ISSN . — doi : . — . 10 июля 2021 года. — S2CID .
  44. , с. 162, 186, 237, 251, 264.
  45. Gill P. G., Purnell M. A., Crumpton N., Brown K. R., Gostling N. J. (англ.) // Nature : journal. — 2014. — Vol. 512 , iss. 7514 . — P. 303—305 . — ISSN . — doi : . — . 29 октября 2021 года. — S2CID .
  46. Datta P. M. Earliest mammal with transversely expanded upper molar from the Late Triassic (Carnian) Tiki Formation, South Rewa Gondwana Basin, India (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology . — 2005. — Vol. 25 , iss. 1 . — P. 200—207 . — ISSN . — doi : . — S2CID .
  47. Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D. (англ.) // Nature : journal. — 2007. — Vol. 446 , iss. 7135 . — P. 507—512 . — ISSN . — doi : . — . 25 июня 2021 года. — S2CID .
  48. Alonso P. D., Milner A. C., Ketcham R. A., Cookson M. J., Rowe T. B. (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 430 , iss. 7000 . — P. 666—669 . — ISSN . — doi : . — . 9 февраля 2006 года. — S2CID .
  49. Lee M. S. Y., Cau A., en , en . (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2014. — Vol. 63 , iss. 3 . — P. 442—449 . — ISSN . — doi : . — . 25 февраля 2021 года. — S2CID .
  50. Kuhl H., Frankl-Vilches C., Bakker A., Mayr G., Nikolaus G., Boerno S. T., Klages S., Timmermann B., Gahr M. (англ.) // Molecular Biology and Evolution : journal. — 2021. — Vol. 38 , iss. 1 . — P. 108—127 . — ISSN . — doi : . — . 10 января 2021 года. — S2CID .
  51. George D., Blieck A. // PLoS ONE , 2011, 6 (7): e22136. — doi : . . — PMID .
  52. , с. 118, 126, 163, 327.
  53. , с. 236.
  54. , с. 158, 162, 164.
  55. , с. 118.
  56. , с. 374—375.
  57. , с. 375.
  58. (англ.) . en . Дата обращения: 5 июля 2021. 25 февраля 2021 года.
  59. ↑ , Amphibia C. Linnaeus 1758 [ M. Laurin , J. W. Arntzen , A. M. Báez , A. M. Bauer ,, R. Damiani , S. E. Evans , A. Kupfer , A. Larson , D. Marjanović , H. Müller , L. Olsson , J.-C. Rage , and D. Walsh ], converted clade name, pp. 765—771.
  60. , с. 23—24.
  61. , с. 158, 162.
  62. , с. 191—232.
  63. ↑ The World Conservation Union. 2014. IUCN Red List of Threatened Species , 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. от 24 февраля 2015 на Wayback Machine .
  64. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. (англ.) // PLoS ONE . — 2015. — Vol. 10 , no. 4 . — P. e0119248 . — doi : . — . 14 декабря 2019 года. — S2CID .
  65. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. (англ.) // PLoS ONE . — 2015. — Vol. 10 , no. 6 . — P. e0130114 . — doi : . — . 16 июня 2021 года. — S2CID .
  66. ↑ en . (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53 , iss. 4 . — P. 594—622 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  67. , Pan-Amniota T. Rowe 2004 [ M. Laurin and T. R. Smithson ], converted clade name, pp. 789—792.
  68. , Lissamphibia E. Haeckel 1866 [ M. Laurin , J. W. Arntzen , A. M. Báez , A. M. Bauer ,, R. Damiani , S. E. Evans , A. Kupfer , A. Larson , D. Marjanović , H. Müller , L. Olsson , J.-C. Rage , and D. Walsh ], converted clade name, pp. 773—778.
  69. (англ.) . RegNum . Дата обращения: 7 июля 2021. 9 июля 2021 года.
  70. (англ.) . RegNum . Дата обращения: 7 июля 2021. 9 июля 2021 года.
  71. Gauthier J., Cannatella D. C., de Queiroz K., Kluge A. G., Rowe T. (англ.) // The Hierarchy of Life / In B. Fernholm, K. Bremer, and H. Jornvall (eds.). — New York: Elsevier Science Publishers B. V., 1989. — P. 337—353 .
  72. ↑ Ruta M., Coates M. I. Dates, nodes and character conflict: Addressing the Lissamphibian origin problem (англ.) // en : journal. — 2007. — Vol. 5 , iss. 1 . — P. 69—122 . — ISSN . — doi : . — S2CID .
  73. Schoch R. R. (англ.) // en : journal. — 2019. — Vol. 93 , iss. 1 . — P. 137—156 . — ISSN . — doi : . — S2CID .
  74. Coates M. I., Ruta M., Friedman M. (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : journal. — 2008. — Vol. 39 , iss. 1 . — P. 571—592 . — ISSN . — doi : . 9 июля 2021 года. — S2CID .
  75. ↑ , p. 133.
  76. Fröbisch N. B., Schoch R. R. (англ.) // Systematic Biology . — 2009. — Vol. 58 , iss. 3 . — P. 312—327 . — ISSN . — doi : . — S2CID .
  77. Berman D. S. (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2013. — Vol. 60 . — P. 22—35 .
  78. Klembara J., Hain M., Ruta M., Berman D. S., Pierce S. E. Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs (Tetrapoda) uncovered by high-resolution x-ray microcomputed tomography, and the origin of the amniote crown group (англ.) // en : journal. — 2020. — Vol. 63 , iss. 1 . — P. 131—154 . — ISSN . — doi : . — S2CID .
  79. Ruta M., Clack J. A., Smithson T. R. A review of the stem amniote Eldeceeon rolfei from the Viséan of East Kirkton, Scotland (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh : journal. — 2020. — Vol. 111 , iss. 3 . — P. 173—192 . — ISSN . — doi : . — S2CID .
  80. Starck J. M., Stewart J. R., Blackburn D. G. (англ.) // Journal of Morphology : journal. — 2021. — Vol. 282 , iss. 7 . — P. 1080—1122 . — ISSN . — doi : . — . 12 июля 2021 года. — S2CID .
  81. Ford D. P., Benson R. B. J. (англ.) // Papers in Palaeontology : journal. — 2019. — Vol. 5 , iss. 2 . — P. 197—239 . — ISSN . — doi : . 9 июля 2021 года. — S2CID .
  82. , p. 20—21.
  83. ↑ Modesto S. P., Anderson J. S. (англ.) // Systematic Biology . — 2004. — Vol. 53 , iss. 5 . — P. 815—821 . — ISSN . — doi : . — . 22 февраля 2021 года. — S2CID .
  84. Gauthier J. A. (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences / In en (ed.). — 1986. — Vol. 8 . — P. 1—55 . 16 августа 2019 года. — S2CID .
  85. Gauthier J. A. , en . (англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41 . 2 июня 2020 года. — S2CID .
  86. , chpt. 11: "Basal Avialae" by en , pp. 210—231.
  87. en . (англ.) // en : journal. — 2011. — Vol. 352 . — P. 1—292 . — ISSN . — doi : . 1 июля 2019 года. — S2CID .
  88. Villela O. A. F. (исп.) // Revista Lationoamericana de Herpetología. — 2021. — P. 239—245 . — ISSN . 29 июня 2021 года.
  89. ↑ Tzika A. C., Helaers R., Schramm G., Milinkovitch M. C. (англ.) // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2 , iss. 1 . — P. 19 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  90. Organ C. L., Janes D. E. (англ.) // en : journal. — 2008. — Vol. 48 , iss. 4 . — P. 512—519 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  91. Merck J. (англ.) . GEOL 431 Vertebrate Paleobiology . Дата обращения: 30 июня 2021. 25 апреля 2021 года.
  92. Gauthier J. A. ., Prothero D. R., Schoch R. M. The diversification of the amniotes (англ.) // Major features of vertebrate evolution. — Knoxville: en , 1994. — P. 129—159 .
  93. ↑ Laurin M., Reisz R. R. (англ.) // en : journal. — 1995. — Vol. 113 , iss. 2 . — P. 165—223 . — ISSN . — doi : . 2 июня 2021 года. — S2CID .
  94. , Reptilia C. Linnaeus 1758 [ M. Laurin and R. R. Reisz ], converted clade name, pp. 1027—1031.
  95. (англ.) . RegNum . Дата обращения: 7 июля 2021. 9 мая 2021 года.
  96. , гл. 10: "Примитивные амниоты и черепахи" ( пер. Лебедев О. А. ), с. 235—264.
  97. Reisz R. R. (англ.) // Trends in Ecology & Evolution : journal. — 1997. — Vol. 12 , iss. 6 . — P. 218—222 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  98. Lyson T. R., Bever G. S., Bhullar B.-A. S., Joyce W. G., Gauthier J. A. (англ.) // Biology Letters : journal. — 2010. — Vol. 6 , iss. 6 . — P. 830—833 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  99. Lichtig A. J., Lucas S. G. (англ.) // en : journal. — 2021. — Vol. 24 , iss. 1 . — P. 1—49 . — ISSN . — doi : . 9 июля 2021 года. — S2CID .
  100. ↑ Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83 . — P. 250—257 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  101. Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. (англ.) // en . — 2011. — Vol. 28 , iss. 12 . — P. 3237—3252 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  102. Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. (англ.) // en : journal. — 2012. — Vol. 10 , iss. 1 . — P. 65 . — ISSN . — doi : . — . — S2CID .
  103. Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. (англ.) // Biology Letters : journal. — 2012. — Vol. 8 , iss. 5 . — P. 783—786 . — ISSN . — doi : . — . 11 марта 2021 года. — S2CID .
  104. Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. (англ.) // Nature Genetics : journal. — 2013. — Vol. 45 , iss. 6 . — P. 701—706 . — ISSN . — doi : . — . 25 мая 2021 года. — S2CID .
  105. Joyce W. G., Anquetin J. Cadena E.-A., Claude J., Danilov I. G. (англ.) // Swiss Journal of Palaeontology : journal. — 2021. — Vol. 140 , iss. 1 . — P. 5 . — ISSN . — doi : . 3 апреля 2021 года. — S2CID .
  106. Sahney S., Benton M. J. and Ferry P. A. (англ.) // Biology Letters : journal. — Royal Society Publishing , 2010. — August ( vol. 6 , no. 4 ). — P. 544—547 . — doi : . — . — PMC . 6 ноября 2015 года.

Литература

На русском языке

  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М. : Мир , 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Любарский Г. Ю. . — М. : Т-во научн. изданий КМК , 1996. — 432 с.
  • Марков А. , Неймарк Е. Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. — М. : ACT : Korpus, 2014. — 656 с. — ISBN 978-5-17-083218-7 .
  • Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М. : Просвещение , 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1 .
  • Дзержинский Ф. Я. , Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М. : Академия, 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. — М. : Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. — М. : Наука, 1964. — 273 с.
  • Константинов В. М., Наумов С. П. , Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — М. : Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. Ч. 1. — М. : Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X .
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .

На английском языке

Источник —

xandria
  • 2020-04-27
  • 1
  • Tags:

Same as Четвероногие

The title for the last searches