Interested Article - Пеликозавры
![](/images/008/602/8602948/1.jpg?rand=408409)
![](https://cdn.wafarin.com/avatars/b0f3aced57398b79db9da54bd08aa5dc.gif)
- 2021-02-23
- 1
Пеликоза́вры ( лат. Pelycosauria , от др.-греч. pelyx, pelycos — таз, и др.-греч. sauris — ящер )— группа наиболее древних примитивных синапсид , которой сторонники эволюционной таксономии присваивают ранг отряда . Сохраняли типично рептильную физиологию и внешний облик (за исключением того, что не имели достаточно развитых чешуйных покровов). Являются парафилетической группой ; поэтому сторонники кладистической классификации не считают эту группу таксоном , а название её берут в кавычки: «пеликозавры» .
Состав и филогения
Выделяют следующие группы пеликозавров:
- подотряд ( Caseasauria ) — включает семейства хищных или насекомоядных эотирид (Eothyrididae) и растительноядных казеид (Caseidae);
- подотряд ( Eupelycosauria ) — включает хищных офиакодонтов ( Ophiacodontidae ), варанопсеид ( Varanopseidae ) и сфенакодонтов ( Sphenacodontia ), а также растительноядных эдафозавров ( Edaphosauridae ); от сфенакодонтов произошли терапсиды .
Известно около 50 родов пеликозавров .
Представлениям о филогении пеликозавров, отражённым во многих современных работах по палеонтологии синапсид, отвечает следующая кладограмма :
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В соответствии с данными представлениями, в состав отряда пеликозавров входят таксоны, отвечающие терминальным узлам данной кладограммы (исключая последний).
Однако по результатам структурного анализа 45 таксонов пеликозавров, выполненного в 2012 году, филогенетические связи семейств пеликозавров представляются такой кладограммой :
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Таким образом, по данным Р. Бенсона семейства Ophiacodontidae и Varanopseidae составляют кладу , которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее . Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда в его ныне принятом объёме.
Заметим, что М. Ф. Ивахненко вообще отрицал принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид к синапсидной ветви амниот и считал — исходя из особенностей строения височной области представителей данных групп — необоснованным выделение как класса синапсид , так и отряда пеликозавров. Вместо этого он предлагал рассматривать в составе пресмыкающихся два новых подкласса, включая представителей указанных четырёх семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha ( офиакоморфы ), а всех остальных синапсид — в подкласс Theromorpha ( тероморфы ); при этом офиакоморфы, по его мнению, состоят в более близком родстве с архозавроморфами , чем с тероморфами . Хотя в научном сообществе данная классификация не получила признания, некоторые специалисты считают, что варанопсеиды могут относиться стем-группе завропсид , или рептилий .
Время существования
Докембрий | Кембрий | Ордовик | Силур | Девон | Карбон | Пермь | Триас | Юра | Мел | Палеоген | Нг | Чт |
◄ | 541 | 485 | 444 | 419 | 359 | 299 | 252 | 201 | 145 | 66 | 23 | 2 |
◄ млн лет назад |
---|
Хотя наиболее примитивными пеликозаврами являются эотириды , самые древние из найденных пеликозавров относятся к семейству офиакодонтов ; именно к нему относят описанных по найденным в Новой Шотландии ископаемым остаткам, датируемым средним карбоном , протоклепсидропса ( ), жившего 314 млн лет назад, и археотириса ( ), жившего 306 млн лет назад . Сфенакодонты , варанопсеиды и эдафозавры появляются в конце каменноугольной эпохи, а казеиды известны с начала перми . Варанопсеиды и казеиды дожили до позднепермской эпохи, остальные пеликозавры вымерли в середине пермского периода .
Пеликозавры найдены преимущественно в Северном полушарии ( Европа и Северная Америка ), но последние из варанопсеид обнаружены в Южной Африке . Неописанные останки известны из Южной Америки .
Описание
Пеликозавры в целом находились на уровне организации, характерном для ранних амниот . Внешностью большинство из них походило на ящериц; они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные рёбра. Однако зубы их сидели в альвеолах (как у терапсид и млекопитающих ), а у некоторых пеликозавров (например, у сфенакодона ) намечалась — пусть и слабовыраженная — дифференциация зубов . Череп у пеликозавров синапсидный: с одним височным окном (обычно небольшого размера) и височной дугой, образованной скуловой и чешуйчатой костями. Затылок сильно скошен назад. Ушной вырезки нет. Челюстной сустав, образованный квадратной и сочленовной костями, отодвинут каудально и располагается позади затылочного мыщелка .
В плечевом поясе у пеликозавров сохранялся , который у терапсид обычно отсутствует. Конечности занимали латеральное положение, а их кости были массивными, имея крупные бугры для крепления мышц .
Среди пеликозавров встречались как крупные (длиной 3—6,5 м), так и существенно более мелкие (1—2 м) животные — хищные и растительноядные. В конце карбона и начале перми (300—270 млн лет тому назад) пеликозавры доминировали в наземных экосистемах .
У некоторых сфенакодонтов (например, у диметродона ) и всех эдафозавров на спине имелся гребень («парус») из кожи, образующей перепонку, которая была натянута на верхние остистые отростки позвонков. Предположительно служил для терморегуляции : днём кровь, протекавшая через многочисленные кровеносные сосуды перепонки, охлаждалась, отводя избыток тепла, а по утрам, подставив гребень солнечным лучам, животное быстро прогревалось и становилось активным .
Примечания
- , с. 235.
- / Буланов В. В. // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 540. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0 .
- Colbert, Edwin H. (Edwin Harris). / Edwin H. (Edwin Harris) Colbert, Charles Robert Knight. — New York : McGraw-Hill, 1951. — P. 152.
- D. W. Dilkes, R. R. Reisz (1996). . Proceedings of the Royal Society B . 263 (1374): 1165-1170. doi : .
- , с. 235—246.
- , с. 176—185.
- , с. 203.
- , с. 253.
- Laurin M., Reisz R. R. . The Tree of Life Web Project (2011). из первоисточника 20 января 2013. Проверено 26 апреля 2012.
- ↑ Kemp T. S. . // / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — ISBN 978-0-253-35697-0 . — P. 3—30.
- ↑ Benson R. B. J. . . — P. 601—624. 12 апреля 2016 года. — doi : .
- , с. 95, 101—104.
- David P. Ford, Roger B. J. Benson. (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Vol. 4 , iss. 1 . — P. 57—65 . — ISSN . — doi : . 18 сентября 2020 года.
- Benton M. J., Donoghue P. C. J. . . — Molecular Biology and Evolution , 2007, 24 (1). — P. 26—53. — doi : .
- Kermack D. M., Kermack K. A. . . — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 149 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . — P. 10—13.
- Наумов С. П. . Зоология позвоночных. — М. : Просвещение , 1982. — 464 с. — С. 189.
- , с. 251, 253—254.
- , с. 254—255.
- Медников Б. М. . Биология: формы и уровни жизни. — М. : Просвещение , 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1 . — С. 298.
- , с. 254.
Литература
- Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / Под ред. М. Ф. Ивахненко , Е. Н. Курочкина . — М. : ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6 .
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М. : Мир , 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
- Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / Под ред. А. К. Рождественского , Л. П. Татаринова . — М. : Наука , 1964. — 719 с.
- Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
Ссылки
- . Paleofile . Архивировано из 18 апреля 2023 года.
- . Palaeos . Архивировано из 12 декабря 2007 года.
- . Stuartsumida . 29 мая 2023 года. (англ.)
![](https://cdn.wafarin.com/avatars/b0f3aced57398b79db9da54bd08aa5dc.gif)
- 2021-02-23
- 1