Interested Article - Анаспиды

gaynor
  • 2020-01-25
  • 1

Не следует путать с анаспидидами — семейством жуков.
Не следует путать с — семейством ракообразных.
Pterygolepis nitidus из нижнего силура Норвегии
Birkenia elegans (музей « Натуралис », Лейден )

Ана́спиды , беспанцирные , или бесщитковые ( лат. Anaspida , от др.-греч. — частица отрицания и ἀσπίς — «щит»), — группа вымерших бесчелюстных позвоночных , традиционно относимая к остракодермам . Название получили за то, что их экзоскелет был развит намного слабее, чем у других остракодерм. Это были небольшие рыбоподобные животные, обитавшие в основном в пресных водоёмах или в прибрежных зонах морей . Жили в силуре и девоне . По некоторым предположениям , более популярным в прошлом — предки или близкие родственники миног .

Описание

Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм . У разных видов форма тела отличалась мало . В длину они достигали 15 см ( Lasanius , возможно, 20 см ). Иногда к анаспидам относят и некоторых животных ( Jamoytius ), достигавших 25 см .

Хвостовой плавник анаспид, в отличие от большинства других позвоночных, был гипоцеркальный ( хорда заходила в нижнюю лопасть). Из-за этого первые исследователи считали их спинную сторону брюшной и наоборот . Кроме хвостового плавника, у некоторых анаспид обнаружены парные плавниковые складки, которые тянулись от грудных шипов на большую или меньшую длину вдоль нижней стороны тела. Гомологичны ли они грудным плавникам челюстноротых , неизвестно . Обычно был и анальный плавник .

На каждом боку позади жабр был расположен трёхлучевой шип (у — несколько ), от которого и начиналась плавниковая складка. Шипом начинался и анальный плавник . Вдоль спины проходил гребень из особых шиповидных чешуй, часто загнутых крючком . Голова анаспид была защищена небольшими пластинками и чешуйками. Чешуя, уложенная косыми рядами, обычно (за исключением Lasanius ) покрывала и остальную часть тела . На верхней части каждой стороны тела эти ряды чешуй были направлены передним концом вниз, а на нижней — вверх, образуя V-образные фигуры. Вероятно, они соответствовали миомерам , и в таком случае конфигурация миомеров у анаспид была такая же, как у ланцетника , но не как у круглоротых и рыб (у которых она W-образная) . Согласно ряду авторов, все элементы экзоскелета состоят из пластинчатого (бесклеточной костной ткани) и не содержат ни дентина (в отличие от многих других остракодерм), ни эмали . Есть, однако, и интерпретация некоторых материалов бугорков на чешуйках анаспид как дентина и эмалеподобной ткани . Внутренний скелет не был минерализован и почти неизвестен , но есть данные о наличии у анаспид дуг позвонков , крепившиеся к хорде .

Рот анаспид был расположен на конце морды. С каждой стороны передней части тела у них был наклонный ряд из 6–15 пар небольших жаберных отверстий (у некоторых форм, не всегда относимых к анаспидам, — более 30 ), переднее из которых было относительно далеко от глаза. Их количество могло варьировать в пределах вида . Глаза большие, по бокам головы. Склеротических колец (окостенений в глазах) нет. В верхней части головы есть пинеальное отверстие , у некоторых видов расположенное на специальной относительно крупной пластинке, а у других — на стыке двух пластинок (передней и задней) . Перед ним расположено ещё одно отверстие, которое обычно интерпретируют как назогипофизарное (объединявшее ноздрю и гипофизарный проход, как и у большинства других непарноноздрёвых бесчелюстных) , хотя точно это не известно . Как и у многих других остракодерм, у анаспид была сейсмосенсорная система , каналы которой у них видны только на головных пластинках .

Главные отличительные признаки анаспид — трёхлучевые шипы за жабрами, ряд своеобразных чешуй вдоль спины и ярко выраженная гипоцеркальность хвостового плавника .

По состоянию на 2010 год хорошо сохранившиеся и детально описанные экземпляры известны только для Birkenia , Lasanius , Pharyngolepis , Pterygolepis и Rhyncholepis . Обычно в породах попадаются только отдельные чешуйки анаспид (и некоторые таксоны известны только по ним). В некоторых отложениях они довольно многочисленны и могут служить руководящими ископаемыми для силура .

Образ жизни

Существует мнение, что анаспиды были активными пловцами , входили в состав нектона и питались мелкими пелагическими организмами . В пользу этого говорит их обтекаемая форма, хорошо развитый хвостовой плавник и относительно большие глаза . Согласно другой версии, они были неуклюжими из-за отсутствия у них хорошо развитых стабилизирующих плавников , и их образ жизни, вероятно, был придонным . Адаптивное значение их необычного (гипоцеркального) хвостового плавника неясно. Возможно, при работе такого хвоста животное двигалось не только вперёд, но и вверх . На этом основано предположение, что анаспиды кормились у поверхности воды (с чем согласуется и положение рта на конце головы) . По другой версии, их плавники лучше подходили для того, чтобы бороздить мордой дно водоёма, собирая там частицы пищи . Есть и предположение, что по образу жизни анаспиды напоминали миног : кормились на живых рыбах и мигрировали между морем и реками . Некоторые данные указывают на наличие у них, как и у миног, сосущего рта и языка с тёркой .

Отсутствие челюстей ограничивало возможности анаспид питаться крупными объектами. По-видимому, они, как и другие остракодермы, питались только мелкими частицами, в частности, детритом . С другой стороны, у некоторых анаспид были ротовые пластинки, которые, возможно, могли действовать как челюсти .

Распространение и время жизни

Анаспиды населяли в основном пресные водоёмы и прибрежные зоны морей . Их местообитаниями были лагуны , дельты и озёра Еврамерики . Их окаменелости известны из Северной Америки ( Канады ), Гренландии , Европы ( Великобритании , Ирландии , Скандинавии , Прибалтики , Среднего Урала , Новой Земли ) и Северной Земли . Кроме того, был описан образец чешуи из Китая, но, вероятно, на самом деле это чешуя .

Бо́льшая часть находок анаспид относится к силуру , в основном к позднему . Самые древние из них датируются концом раннего силура (около 430 млн лет назад), а самые поздние из типичных — началом девонского периода (по одним данным, началом лохковского века , что соответствует примерно 420 млн лет назад , а по другим — временем около 410 млн лет назад , что соответствует концу этого века). Кроме того, иногда к анаспидам относят несколько средне- и верхнедевонских родов (см. ниже) .

Классификация

Анаспида Birkenia elegans
Своеобразная анаспида Lasanius problematicus
Jamoytius kerwoodi , иногда относимый к анаспидам

Изучение анаспид начал Христиан Пандер ещё в середине XIX века . В 1899 году описал их как отряд в составе подкласса остракодерм класса бесчелюстных . В 1924 году Йохан Киер объединил беспанцирных с костнопанцирными и круглоротыми в группу (Monorhina), которую позже стали синонимизировать с группой Cephalaspidomorphi в системе Эрика Стеншё . Чаще всего , но не всегда , анаспид относят к непарноноздрёвым и сейчас. Им придают ранг отряда , подкласса , класса или надкласса .

Анаспид делят на 2 отряда: биркенииды (Birkeniida) и лазанииды (Lasaniida) , второй из которых включает только один род . По состоянию на 2003 год выделяли 6 семейств, 16 родов и 22 вида анаспид (публикация 2007 года сообщает о 18 родах , а 2010 года — о 26 видах ). Иногда к анаспидам причисляют и ряд других форм . Это раннесилурийский , среднедевонские и и позднедевонские , и (последние два, вероятно, синонимы Euphanerops ). У них не было некоторых характерных для анаспид признаков, в том числе шипов и вообще элементов экзоскелета, по крайней мере хорошо минерализованных . Иногда их относят к анаспидам, иногда сближают с миногами, а иногда и считают переходными формами между теми и другими .

Эволюция

Родственные связи анаспид малопонятны, потому что плохое развитие скелета и редкость находок хорошей сохранности сильно затрудняют изучение их строения . По одной версии, их предки отделились от «ствола» филогенетического дерева остракодерм первыми , по другой — после предков , арандаспид и разнощитковых , по третьей — после телодонтов , по четвёртой — анаспиды вместе с костнопанцирными , миногами , миксинами и рядом других групп образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых . Была выдвинута и версия, что анаспиды являются сестринской группой челюстноротых (см. кладограммы в статье « Остракодермы »).

Ранее было распространено мнение, что от анаспид происходят миноги или даже все круглоротые . Оно основано на том, что анаспиды имели непарное назогипофизарное отверстие на голове, вытянутую форму тела, наклонный ряд жаберных отверстий по бокам и гипоцеркальный хвостовой плавник (предполагается, что его верхняя лопасть гомологична заднему спинному плавнику миног) . У проблематичных родов Jamoytius и Legendrelepis есть и другие признаки, сближающие их с миногами . Но на большинстве современных филогенетических деревьев анаспиды (по крайней мере, типичные) ближе к челюстноротым, чем к круглоротым .

Проследить в эволюции анаспид какие-либо тенденции трудно из-за небольшой продолжительности существования этой группы и малого количества видов . В частности, разные исследователи приходили к разным выводам о том, в какую сторону менялись в их эволюции количество жаберных отверстий и степень развития различных плавников .

Согласно работе 2012 года, основанной на наборе разных морфологических признаков, анаспиды, кроме своеобразного рода (то есть биркенииды), образуют монофилетическую группу. Lasanius , возможно, — сестринский таксон ко всем остальным остракодермам вместе с челюстноротыми . Похожие на анаспид формы без экзоскелета, такие как и , оказываются дальше от анаспид, чем считали ранее . Результаты исследования 2016 года, основанного на уточнённом и дополненном наборе признаков, тоже указывают на монофилетичность анаспид, но упомянутые формы, включая Lasanius , оказываются в их числе .

Кладограмма нескольких родов беспанцирных по , 1997 :

Кладограмма хорошо изученных беспанцирных по Х. Блому, 2012 :

Одна из возможных схем родственных связей некоторых анаспид по Дж. Китингу и Ф. Донохью, 2016 :

Примечания

  1. ↑ Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. — Vol. 92 , no. 3 . — P. 263—323 . — doi : .
  2. ↑ Анаспиды // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг , Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия , 1986. — С. 26. — 831 с. — 100 000 экз.
  3. ↑ Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва: URSS, 2009. — С. 73—80. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. ↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
  6. ↑ Janvier Ph. (англ.) . . Дата обращения: 23 марта 2017. 11 декабря 2012 года.
  7. ↑ Janvier, Philippe. (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25 , no. 10 . — P. 1045—1056 . — doi : . — .
  8. ↑ Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — Москва: ГЕОС, 2004. — С. 96, 209. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7 .
  9. ↑ Blom H. New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2012. — Vol. 55 , no. 3 . — P. 641—652 . — doi : .
  10. ↑ Blom, H. A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven, Scotland (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — (англ.) ( , 2008. — Vol. 28 , no. 3 . — P. 594—600 . — doi : .
  11. ↑ Janvier Ph. // The Skull (англ.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press , 1993. — Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — P. 159—161. — ISBN 0-226-31568-1 .
  12. ↑ (англ.) . . Дата обращения: 25 ноября 2012. 11 декабря 2012 года.
  13. ↑ Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. // Fishes of the World. — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. 29—30. — 752 p. — ISBN 9781119220817 . — doi : .
  14. ↑ Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов . — Москва: Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108—115.
  15. ↑ Woodward A. S. (англ.) // Geological Magazine : journal. — 1900. — Vol. 7 , no. 2 . — P. 66—72 . — doi : .
  16. ↑ Keating J. N., Donoghue P. C. J. (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2016. — Vol. 283 , no. 1826 . — doi : . — . 23 марта 2017 года.
  17. Rowe T. // Assembling the Tree of Life / J. Cracraft, M. J. Donoghue. — Oxford University Press, 2004. — P. 395. — 592 p. — ISBN 9780199729609 .
  18. Kardong K. V. // . — 4. — McGraw-Hill College, 2005. — P. 247—250. — 800 p. — ISBN 0070607508 . 12 марта 2013 года.
  19. ↑ Blom H., Märss T. The interrelationships and evolutionary history of anaspids // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes. Honoring Meemann Chang / D. K. Elliott, J. G. Maisey, Xiaobo Yu, Desui Miao. — München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010. — P. 45—58. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  20. Новицкая Л. И. // / С. В. Рожнов. — Москва: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. —207. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4 .
  21. ↑ Denison R. H. (англ.) . — Chicago: Chicago Natural History Museum Press, 1956. — P. 376, 422—423. — (Fieldiana Geology v.11, no.8).
  22. Yadav P. R. (англ.) . — Discovery Publishing House, 2009. — P. 210—211. — ISBN 978-81-8356-477-9 .
  23. ↑ Monroe M. H. (англ.) . . Дата обращения: 25 ноября 2012. 11 декабря 2012 года.
  24. ↑ Blom H. Anaspida // McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology / M. D. Licker, E. Geller, J. Weil et al. — 10 ed. — McGraw-Hill, 2007. — Vol. 1 (A-Ano). — P. 651. — ISBN 978-0-07-144143-8 . (Тот же текст в издании 2014 года: doi : )
  25. ↑ Märss T. (англ.) // Geodiversitas : journal. — 2002. — Vol. 24 , no. 1 . — P. 123—137 . 11 марта 2004 года. . Дата обращения: 25 ноября 2012. Архивировано из 11 марта 2004 года.
  26. ↑ Miller C. G., Blom H., Märss T. (англ.) // (англ.) ( . — Geological Society of London , 2003. — Vol. 19 , no. 3 . — P. 111—114 . — doi : . 9 сентября 2021 года.
  27. ↑ Janvier Ph., Newman M. J. On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans (англ.) // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences : journal. — 2004. — Vol. 95 , no. 3—4 . — P. 511—525 . — doi : .
  28. (англ.) . International Commission on Stratigraphy (декабрь 2016). 21 декабря 2016 года.
  29. Tarlo, Lambert Beverley. (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences , 1962. — Vol. 7 , no. 1—2 . — P. 249—290 . 12 сентября 2011 года.
  30. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 57—61. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X .
  31. ↑ Benton, Michael J. (англ.) . — 3. — Blackwell Publishing , 2005. — ISBN 978-0632056378 . 19 октября 2008 года. . Дата обращения: 25 ноября 2012. Архивировано 19 октября 2008 года.
  32. (англ.) . . Дата обращения: 25 ноября 2012. 11 декабря 2012 года.
  33. Newman M. J. (англ.) // Paleontology : journal. — 2002. — Vol. 45 , no. 2 . — P. 933—941 . — doi : . 16 марта 2016 года.
  34. (англ.) . . Дата обращения: 25 ноября 2012. 11 декабря 2012 года.
  35. Mikko Haaramo. . (7 декабря 2011). Дата обращения: 25 ноября 2012. 11 декабря 2012 года.
  36. Janvier, Philippe. (англ.) . . Дата обращения: 23 марта 2017. 11 декабря 2012 года.

Литература

  • Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов . — Москва: Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108—115.
  • Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. — Vol. 92 , no. 3 . — P. 263—323 . — doi : .
  • Blom H. New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2012. — Vol. 55 , no. 3 . — P. 641—652 . — doi : .
  • Janvier, Philippe. (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25 , no. 10 . — P. 1045—1056 . — doi : . — .

Ссылки

Обзоры

  • Janvier, Philippe. (англ.) . . Дата обращения: 23 марта 2017. 11 декабря 2012 года.
  • (англ.) . . Дата обращения: 23 марта 2017. 11 декабря 2012 года.
  • (англ.) . . Дата обращения: 23 марта 2017. 11 декабря 2012 года.
  • (англ.) . (2007). Дата обращения: 23 марта 2017. 11 декабря 2012 года.
  • Monroe M. H. (англ.) . . Дата обращения: 23 марта 2017. 11 декабря 2012 года.

Системы

  • (англ.) . . Дата обращения: 25 ноября 2012. 11 декабря 2012 года.
  • Mikko Haaramo. . (6 ноября 2003). Дата обращения: 25 ноября 2012. 11 декабря 2012 года.
  • Mikko Haaramo. . (20 мая 2004). Дата обращения: 25 ноября 2012. 11 декабря 2012 года.
Источник —

gaynor
  • 2020-01-25
  • 1
  • Tags:

Same as Анаспиды

The title for the last searches