Хрящевые ганоиды
- 1 year ago
- 0
- 0
Хрящевы́е ры́бы ( лат. Chondrichthyes ) — класс рыб , водных животных из подтипа позвоночных . Наиболее известные представители: акулы (Selachii) и скаты (Batomorphi).
У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей , которые, однако, вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета .
Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образование , имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных млекопитающих .
У хрящевых рыб, в отличие от костных , нет плавательного пузыря . В связи с этим они, чтобы не опуститься на дно, должны постоянно находиться в движении. Кроме того, у хрящевых, в отличие от костных рыб, жабры открываются наружу жаберными щелями; жаберных крышек нет, за исключением химер , у которых жаберные щели прикрыты складкой кожи. Количество жаберных щелей и жаберных дуг обычно 5, реже 6–7. Жабры состоят из жаберной дуги и жаберных пластинок. Кроме того, имеются брызгальца , представляющие собой рудиментарную жаберную щель. В отличие от костистых рыб жабры хрящевых рыб не выделяют продукты азотистого обмена и соли. Акулы дышат через рот, а у скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при их закрытии выходит через жабры .
Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую , которая гомологична зубам всех позвоночных ; перемещаясь в ходе эволюции на челюсти , плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в зубы у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит из дентина, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью . По химическому составу дентин и эмаль акул сходны с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, черноморского катрана ) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями.
Черепная коробка сплошь хрящевая. В ней выделяют следующие отделы: рострум, обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный. Радиалии или птеригофоры, составляющие основу спинных и анального плавников , хрящевые, плавниковые лучи представляют собой эластотрихии — кожные эластиновые нити. Хвостовой плавник гетероцеркальный, представлен эластотрихиями, поддерживаемыми позвоночником. Плечевой пояс представлен хрящевой дугой, в которой выделяют лопаточную (дорсальную) и коракоидную (вентральную) части. Скелет конечности состоит из трёх базалий, радиалий, в свою очередь состоящих из двух-трёх хрящиков, и эластотрихий, которые поддерживают кожную лопасть. Тазовый пояс представлен хрящевой пластиной, к которой присоединён скелет брюшного плавника. Он состоит из длинного базального луча, радиалий и эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий образуют птеригоподии — аппарат для совокупления. От туловищной мускулатуры костных рыб мышцы хрящевых рыб отличаются слабой дифференциацией. В мышцах наблюдается повышенное содержание мочевины : до 1,5–2,8 % у морских видов и до 0,7 % у пресноводных .
Половая система представлена половыми железами и половыми протоками . Они, соответственно, называются: у самцов — семенники и выполняющие роль половых протоков мочевые протоки; у самок — яичники и выполняющий функцию яйцевода мюллеров канал , образованный из разделившегося пронефрического канала ; у самцов он редуцируется до семенного мешочка .
Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение : яйцеклетка оплодотворяется в верхней части яйцепротока, куда она попадает из яичника. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется яйцо , которое может быть отложено вне организма или задерживается в нижней части яйцевода. В первом случае яйцо развивается во внешних условиях и из него выходит малая особь хрящевой рыбы, во втором случае эмбрион развивается в материнском организме. Таким образом, хрящевые рыбы бывают яйцекладущие , яйцеживородящие и живородящие .
Кровеносная система хрящевых рыб похожа на кровеносную систему круглоротых . Кровь красная благодаря наличию в ней эритроцитов (красных кровяных телец) и пигмента — гемоглобина . Имеется кроветворный орган — селезёнка .
Артериальный конус соединяется с желудочком, его стенка состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, на внутренней поверхности расположена система клапанов. Кровяное давление в брюшной аорте колеблется в пределах 7–45 мм рт. ст., что ниже по сравнению с костистыми рыбами (18–120 мм рт. ст.). Лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют .
Органами выделения служат в виде двух тёмно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника. У некоторых видов в почках сохранились мерцательные воронки. Основным компонентом мочи является мочевина, а не аммиак , как у костистых рыб. Мочеточником у самок хрящевых рыб служит вольфов канал, образованный из пронефрического канала. У самцов на ранней стадии он выполняет функции мочеточника и семяпровода, во взрослом состоянии образуется самостоятельный мочеточник, который через мочеполовой синус открывается в клоаку, а семяпроводом служит вольфов канал .
Морские хрящевые рыбы живут в изотонической среде (осмотическое давление в тканях равно внешнему давлению). В их крови и тканевых жидкостях удерживаются мочевина и соли. Мочи выделяется мало (2—50 мл на 1 кг массы в сутки), а для выведения излишков солей имеется ректальная железа, которая открывается в прямую кишку.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротоглоточную полость, на дне которой расположен мышечный орган — язык (настоящего языка нет, в действительности это копула подъязычной дуги) . На челюстях, обрамляющих ротовое отверстие, имеются зубы, образовавшиеся из чешуек . Через пищевод пища попадает в желудок, затем в кишечник, состоящий из трёх отделов: тонкий , толстый кишечник и прямая кишка . Кроме того, имеются хорошо развитая поджелудочная железа , печень, спиральный клапан (вырост стенки кишечника, увеличивающий всасывательную поверхность) и клоака. Печень крупная, состоит из трёх долей, её масса составляет до 10—20 % массы тела. У акул в ней накапливается жир и витамины
Все виды ныне существующих хрящевых рыб объединены в три надотряда:
Подклассы хрящевых рыб | ||
---|---|---|
Пластиножаберные |
|
К подклассу пластиножаберных относятся надотряды акул и скатов. У пластиножаберных отсутствует плавательный пузырь, количество жаберных щелей колеблется от 5 до 7, жёсткие спинные плавники, а тело покрыто небольшими плакоидными чешуйками . Зубы выстроены в несколько рядов. Верхняя челюсть не срощена с черепом, нижняя челюсть сочленяется с верхней. Глаза оснащены тапетумом . Внешний край брюшных плавников у самцов имеет бороздку для передачи спермы. Эти рыбы широко распространены в тропических и умеренных водах |
Цельноголовые |
|
Цельноголовые — подкласс, к которому из современных принадлежит только отряд
химерообразных
. Они живут у дна, питаются
моллюсками
и прочими
беспозвоночными
. У них длинный тонкий хвост, они плавают, совершая быстрые движения крупными грудными плавниками. Перед первым спинным плавником у них имеется способный подниматься шип, иногда ядовитый. У них отсутствует желудок (пищеварительная система имеет упрощённое строение и
желудок
объединён с
кишечником
), небольшое ротовое отверстие окружено губами, придающими им внешнее сходство с
попугаями
.
Древнейшие известные ископаемые остатки цельноголовых датируются девоном . |
Отряды хрящевых рыб, сохранившиеся до наших дней | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Группа | Отряд | Изображение | Название | Семейств | Родов | Видов | |||
Всего | |||||||||
Carcharhiniformes | кархаринообразные | 8 | 51 | >270 | 7 | 10 | 21 | ||
Heterodontiformes | разнозубые акулы | 1 | 1 | 9 | |||||
Lamniformes | ламнообразные |
7
+2 вымерших |
10 | 16 | 10 | ||||
Orectolobiformes | воббегонгообразные | 7 | 13 | 43 | 7 | ||||
Hexanchiformes | многожаберникообразные |
2
+3 вымерших |
4
+11 вымерших |
6
+33 вымерших |
|||||
Pristiophoriformes | пилоносые акулы | 1 | 2 | 6 | |||||
Squaliformes | катранообразные | 1 | 2 | 29 | 1 | 6 | |||
Squatiniformes | плоскотелые акулы | 1 | 1 | 23 | 3 | 4 | 5 | ||
Скаты | Myliobatiformes | хвостоколообразные | 10 | 29 | 223 | 1 | 16 | 33 | |
пилорылые скаты | 1 | 2 | 5-7 | 5-7 | |||||
Rajiformes | скатообразные | 5 | 36 | >270 | 4 | 12 | 26 | ||
Torpediniformes | электрические скаты | 2 | 12 | 69 | 2 | 9 | |||
Цельноголовые | Chimaeriformes | химерообразные |
3
+2 вымерших |
6
+3 вымерших |
39
+17 вымерших |
Таксономия по версии Леонарда Компаньо, 2005 с дополнительными источниками |
---|
* позиция неясна |
Эволюционные линии хрящевых и костных рыб, судя по древнейшим находкам последних, разделились не менее 423 млн лет назад (то есть не позднее конца силура ) . В ископаемом состоянии хрящевые рыбы из-за отсутствия костей сохраняются хуже костных и обычно представлены лишь отдельными чешуйками, зубами и шипами, что затрудняет их идентификацию. Самые древние чешуйки, которые могут принадлежать хрящевым рыбам, датируются началом силура (около 443 млн лет). Древнейшие (по состоянию на 2015 год) окаменелости, принадлежность которых к хрящевым рыбам общепризнана, имеют ранне девонский возраст (около 400 млн лет) и представлены остатками всего тела .
Родственные связи современных отрядов хрящевых рыб по результатам исследования митохондриальной ДНК :
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
{{
cite journal
}}
: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (
ссылка
)