Собакообра́зные , или псообра́зные , или собакоподо́бные ( лат. Caniformia ) — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих отряда хищных (Carnivora) .

К концу XX века практически общепринятым было подразделение собакообразных на 7 современных семейств : Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae (по-русски: волчьи , медвежьи , енотовые , куньи ), включавшие в основном наземные формы, и Otariidae , Odobenidae , Phocidae (по-русски: ушастые тюлени , моржовые , тюленевые ) . В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими группами; поэтому из состава куньих (Mustelidae) было выделено семейство скунсовые (Mephitidae), а из состава енотовых (Procyonidae) — пандовые (Ailuridae) .

Таким образом, в составе подотряда собакообразных выделяют 9 современных семейств :

• Псовые (Canidae) — собаки , волки , лисицы и др.
• Медвежьи (Ursidae) — большая панда , настоящие и короткомордые медведи.
• Ушастые тюлени (Otariidae) — морские котики и морские львы
• Моржовые (Odobenidae) — моржи
• Настоящие тюлени (Phocidae) — тюлени
• Скунсовые (Mephitidae) — различные скунсы
• Пандовые (Ailuridae) — малая панда
• Енотовые (Procyonidae) — еноты , олинго , кинкажу и др.
• Куньи (Mustelidae) — ласки , хорьки , барсуки , выдры и др.

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства: амфициониды (Amphicyonidae), эналиарктиды (Enaliarctidae) и (Desmatophocidae) .

Развитие представлений о таксоне

Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia ) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались .

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea , что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda ), включавшего семейства Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae , а водные — в подотряде Pinnipedia ( ластоногие ) с современными семействами Otariidae , Odobenidae , Phocidae . Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отряд , а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым . В 1976 году отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные ), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу . Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году и , после чего получило признание .

В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, были выделены семейства Mephitidae и Ailuridae . Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга .

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер .

Филогения

Ниже приведена кладограмма , отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам . Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae ) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие ); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным .

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков . В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакообразных , Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae .

Отличительные особенности

У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя ) . Внутренняя сонная артерия , в отличие от кошкообразных, хорошо развита . Бакулюм крупный . Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей ). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна .

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных , является строение слуховой буллы . У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах : у вымерших нимравид и современных нандиниевых ) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она неполная) .

Зубная формула , в которой указывают количество резцов ( I ), клыков ( C ), премоляров ( P ) и моляров ( M ) в половине верхней и нижней челюстей , а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует . У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих ). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних .

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо .

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру) . Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев , утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве) .

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями .

Зубные формулы в семействах собакообразных
Семейства	обычно	исключения
Canidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42}$	Speothos : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38\,,}$ Cuon : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40\,,}$ Otocyon : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {3-4}{4-5}}\,=\,46\!-\!50}$
Ursidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42}$	Helarctos : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2-3}{2-3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,34-38}$ ${\displaystyle ,}$ Melursus : ${\displaystyle I{\tfrac {2}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40}$ ${\displaystyle ,}$ Ailuropoda : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40}$
Otariidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-3}{1}}\,=\,34\!-\!38}$
Odobenidae	${\displaystyle I{\tfrac {1}{0}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {0}{0}}\,=\,18}$
Phocidae	${\displaystyle I{\tfrac {2-3}{1-2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-2}{1}}\,=\,30\!-\!36}$
Mephitidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34}$	: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$
Ailuridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,38}$
Procyonidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	Potos : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32}$
Mustelidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34}$	Lyncodon : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,28\,,}$ Poecilogale : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,40\,,}$ Enhydra : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,}$ Mellivora : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,32\,,}$ Mustela africana : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{2}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,}$ Lutra : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,36}$ ${\displaystyle ,}$ , Gulo , Martes , подсемейство Melinae : ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$

Многие представители собакообразных являются активными хищниками . В то же время в подотряде имеются и всеядные виды ( медведи , еноты , барсуки и др.), некоторые представители — ихтиофаги ( тюлени , выдры ). Некоторые псовые (например, большеухая лисица ) питаются почти исключительно насекомыми , а большая панда практически полностью растительноядна . Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы , различные беспозвоночные: моллюски , ракообразные , иглокожие ) .

Примечания

Литература

• Абрамов А. В., Хляп Л. А. . Отряд Carnivora // / Под ред. И. Я. Павлинова , А. А. Лисовского. — М. : Т-во научных изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сборник трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5. — С. 313—382.
• Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . . — СПб. : Зоологический институт РАН , 2001. — 560 с.
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров . — М. : Сов. энциклопедия , 1986. — 831 с.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Павлинов И. Я. . . — М. : Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
• / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов , С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3 .
• Соколов В. Е. . Систематика млекопитающих. Ч. 3. — М. : Высшая школа , 1979. — 528 с.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Flynn J. J., Galiano H. // American Museum Novitates. — 1982. 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
• Simpson G. G. // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
• Wozencraft W. C. . // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5 . — P. 495—535.

Ссылки

• (неопр.) . // Electronic version of: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder (2005) at the website of Bucknell Univesity. Дата обращения: 30 мая 2018.