Базидиомице́ты , или базидиа́льные грибы́ , или базидиомико́та ( лат. Basidiomycota ) — отдел из царства грибов , включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидиями . Вместе с аскомицетами составляют подцарство высших грибов ( Dikarya ).

Особенности

Мицелий

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по два гаплоидных ядра . Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион . Возле на гифах большинства базидиомицетов формируется пряжка , участвующая в делении клетки. Пряжка — тонкий вырост из одной клетки гриба, примыкающий к другой соседней клетке. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Жизненный цикл

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями , но происходит редко. Половое размножение происходит в виде , при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, а значит, соматогамия у них происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов , вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться — при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов — , которые обеспечивают равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат . Дикарионы, кроме того, могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака. У некоторых видов (например, у головнёвых ) могут сливаться базидиоспоры.

Органы полового спороношения — базидиоспоры — развиваются экзогенно в особых структурах — базидиях . При этом происходит кариогамия — слияние ядер дикариона, и образуется зигота , которая без периода покоя делится мейотически . Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, — базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии — стеригмах .

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части — гипобазидии и верхней — эпибазидии , являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии , или телиобазидии , образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы — парафизы ( др.-греч. παρα- — «возле», φῦσα — «вздутие»), а у некоторых форм ещё и крупные клетки — цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором . У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

• 
  Гладкий гименофор у Clavulina cristata
• 
  Шиповидный гименофор у Hydnum repandum
• 
  Трубчатый гименофор у Polyporus varius
• 
  Пластинчатый гименофор у Lactarius chrysorrheus

Представители

Согласно современным представлениям, отдел Basidiomycota делится на три подотдела и один класс, не включённый в подотдел. По предположению 2008 года, в мире насчитывается 16 классов, 52 порядков , 177 семейств , 1589 родов и 31515 видов базидальных грибов .

Традиционно, отдел делился на два класса — Homobasidiomycetes , 1971 (включая шляпконожечные и др. грибы) и Heterobasidiomycetes R.T. Moore, 1980 (желеобразные, ржавчинные грибы, а также устомицеты ). Ранее отдел базидиальных грибов рассматривался в ранге класса Basidiomycetes Whittaker , 1959 .

Подотдел Agaricomycotina

Включает бывшие классы гименомицеты ( Hymenomycetes Fr. , 1821 ) и гастеромицеты ( Gasteromycetes Fr. , 1821 ), а также большинство желеобразных грибов .

Классы :

• Agaricomycetes Doweld, 2001 — Агарикомицеты
• Dacrymycetes Doweld, 2001 — Дакримицеты
• Tremellomycetes Doweld, 2001 — Тремелломицеты

Подотдел Pucciniomycotina

Основные дифференцирующие признаки: простые септальные поры, отсутствие парентосом, присутствие маннанов в клеточной стенке.

Включает ржавчинные грибы, ряд грибов, ранее причисляемых к головнёвым грибам , а также группу других видов, нередко паразитирующих на растениях .

Классы:

• Agaricostilbomycetes Bauer et al. , 2006 — Агарикостилбомицеты
• Atractiellomycetes Bauer et al. , 2006 — Атрактиелломицеты
• Classiculomycetes Bauer et al. , 2006 — Классикуломицеты
• Cryptomycocolacomycetes Bauer et al. , 2006 — Криптомикоколакомицеты
• Cystobasidiomycetes Bauer et al. , 2006 — Цистобазидиомицеты
• Microbotryomycetes Bauer et al. , 2006 — Микроботриомицеты
• Mixiomycetes Bauer et al. , 2006 — Миксиомицеты
• Pucciniomycetes Bauer et al. , 2006 — Пукциниомицеты
• Aime & Schell, 2011 —

Подотдел Ustilaginomycotina

Основные дифференцирующие признаки: неперфорированные, простые или с валикообразным утолщением перфорированного участка септальные поры с мембранным колпачком у большинства видов, гемисферические полярные тела веретена деления, отсутствие маннанов в клеточной оболочке.

Включает большинство головнёвых грибов, а также Exobasidiales .

Классы:

• Begerow, & R. Bauer, 2006 —
• Begerow, M. Stoll & R. Bauer, 2006 —
• Denchev & T. Denchev, 2014 —
• Q.M. Wang, F.Y. Bai & Boekhout, 2014 —
• Ustilaginomycetes R. Bauer, Oberw. & , 1997 — Устомицеты

incertae sedis

Класс:

• , de Hoog & , 2005 —

Экологические функции

Базидиомицеты в основном сапротрофы , играют важную роль в минерализации органических соединений, в особенности трудноразрушимых ( целлюлоза , лигнин ). Грибы выделяют свои ферменты в среду и впитывают всей поверхностью продукты распада органики, разрушая при этом гораздо больше вещества, чем реально используют. Наибольшее распространение базидиомицеты имеют в лесных почвах и подстилке.

Многие базидиомицеты выступают в качестве симбионтов растений (см. микориза , лишайники ), другие — паразитов растений ( опёнок , трутовик , головня , ржавчинные грибы ).

Примечания

Литература

• Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. — 10th editon. — CAB International. — ISBN 978 0 85199 826 8 .

Это заготовка статьи по микологии . Помогите Википедии, дополнив её.