Полухо́рдовые ( лат. Hemichordata ) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых . В мире известно 130 современных видов (данные 2016 года) , в России — 4 вида (1991) .

Название

Научное название типа образовано из др.-греч. ἡμι- — «полу-» и χορδή — «струна» (в значении « хорда »). Его предложил Уильям Бэтсон в 1885 году .

Биология

Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых , с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа ( нотохорда ), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.

Нотохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.

Личинки полухордовых (торнарии) сходны с личинками- бипиннариями иглокожих , на основании чего полухордовых ранее считали промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Происхождение и эволюция

Судя по молекулярным данным , ближайшие родственники полухордовых среди современных животных — иглокожие , образующие вместе с ними кладу Ambulacraria . Эта клада является сестринской группой хордовых . Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в 580—550 млн лет назад .

По данным молекулярных исследований 2013 и 2014 года, кишечнодышащие и перистожаберные — сестринские группы , хотя ряд более ранних работ указывал на то, что перистожаберные произошли от кишечнодышащих .

В ископаемом состоянии полухордовые сохраняются плохо. Находки кишечнодышащих исключительно редки и известны только из лагерштеттов . Так, к этому классу могут относиться несколько видов из средне кембрийских сланцев Бёрджес . Древнейший уверенно отнесённый к кишечнодышащим вид (на 2014 год) — Mazoglossus ramsdelli из карбоновых отложений Иллинойса ( ). Все более молодые обнаруженные ископаемые происходят из юрских отложений Западной Европы. Самая молодая находка — Mesobalanoglossus buergeri из нижне титонского зольнхофенского известняка (Германия), а находка самой лучшей сохранности — трёхмерный пиритизированный экземпляр Megaderaion callovianum из нижнего келловея Франции. Описан и ряд ихнофоссилий , интерпретированных как следы деятельности кишечнодышащих, в том числе характерные U-образные норки, но точно установить принадлежность ихнофоссилий трудно .

Перистожаберные сохраняются лучше и встречаются чаще. Их бесспорные находки известны со среднего кембрия (505—510 млн лет назад) . Палеозойские перистожаберные известны под названием граптолиты . В ордовике, когда среди них появились планктонные формы, они широко распространились . Принадлежность ряда форм к перистожаберным спорна. Из нижнекембрийских (около 525 млн лет назад) отложений Китая ( Куньмин ) было описано ископаемое Galeaplumosus abilus , вначале отнесённое к перистожаберным, но позже интерпретированное как часть организма , вероятно, близкого к книдариям .

Классификация

Тип включает два класса, сильно отличающиеся по строению и образу жизни :

• Кишечнодышащие (Enteropneusta) — 108 видов ;
• Перистожаберные (Pterobranchia) — 22 вида .

К перистожаберным относят, в частности, граптолитов (Graptolithina) — большую палеозойскую группу ископаемых организмов, ранее считавшуюся отдельным классом полухордовых, а до того долго причислявшуюся к кишечнополостным .

Иногда выделяют третий класс Planctosphaeroidea с одним видом , известным только по личинкам .

Примечания

Ссылки

• (англ.) (Дата обращения: 13 октября 2011)