Маслянокислое брожение — метаболический путь превращения органических веществ облигатно анаэробных бактерий , конечными продуктами которого являются АТФ , а также масляная кислота , бутанол, ацетон , изопропанол , этанол , уксусная кислота , углекислый газ и водород . Этот тип метаболизма характерен в основном для бактерий рода Clostridium , таких как C. pasteurianum , C. buryricum , C. acetobutylicum , C. pectinovorum , а также обитателей рубца жвачных , протистов Butyrivibrio и бактерий микрофлоры кишечника человека и .. Маслянокислое брожение было открыто Луи Пастером в 1861 году .

Реакции маслянокислого брожения

Глюкоза и другие гексозы маслянокислые бактерии разлагают по гликолитическому пути . Пируват , после декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА , этот процесс сопровождается выделением углекислого газа и восстановлением ферредоксина , который взаимодействует с ферментом гидрогеназой, в результате чего образуется водород . Ацетил-КоА является высокоэнергетической соединением, и его энергии достаточно для фосфорилирования АДФ , поэтому у части этих молекул остаток кофермента А заменяется на фосфатную группу , которая впоследствии переносится на АДФ. Эта ветка маслянокислого брожения энергетически выгодна, поскольку позволяет получить 4 моль АТФ на моль глюкозы (2 моль в реакциях гликолиза, ещё два — во время образования уксусной кислоты), однако она имеет два существенных недостатка: во-первых метаболизм глюкозы по этому пути приводит к очень резкому закислению среды, в результате чего рост бактерий может угнетаться, во-вторых, этот путь не позволяет клетке окислить восстановленные переносчики электронов НАД Н, образовавшиеся в ходе гликолиза .

Ацетил-КоА может метаболизироваться и другим путём: при взаимодействии двух его молекул образуется ацетоацетил-КоА, который в ходе серии реакций превращается в бутирил-КоА. Это соединение также имеет достаточно энергии для синтеза АТФ, поэтому остаток кофермента А в ней может быть заменена на фосфатную группу, после чего эта группа используется в реакции субстратного фосфорилирования АДФ. Конечным продуктом этой ветви является масляная кислота. Образование масляной кислоты позволяет сократить снижения pH (на 1 моль глюкозы образуется только 1 моль кислоты ), а также «избавиться» от некоторого количества восстановленного НАД, однако энергетический выход у него меньше, чем во время образования уксусной кислоты, — только три моля АТФ на моль глюкозы.

Если в результате выделения органических кислот в процессе маслянокислого брожения pH опускается ниже 4,4 у бактерий активируются метаболический путь, конечными продуктами которых являются этанол , ацетон и бутанол. В каждом из этих путей используется НАДН, однако ни один из них не дает больше двух моль АТФ на моль глюкозы .

Использование маслянокислого брожения

Использование маслянокислого брожения в промышленных масштабах началось во время Первой мировой войны . Британцам требовалось большое количество органических растворителей — бутанола (для производства искусственной резины ) и ацетона (как растворителя нитроцеллюлозы в процессе изготовления бездымного взрывного пороха кордита). Эти вещества добывали методом пиролиза древесины , причём на изготовление одной тонны ацетона нужно было расходы 80-100 т берёзы , бука или клёна . В 1915 году молодой ученый Хаим Вейцман разработал метод брожения с помощью бактерии Clostridium acetobutylicum , который позволял превращать 100 т патоки в 12 т ацетона и 24 т бутанола. Позже он усовершенствовал этот метод, найдя штамм бактерий, выделявший особо много нужных растворителей. Ацетон и бутанол получали путем маслянокислого брожения до 1940—1950-х годов, когда этот метод был заменен более дешевым .

Источники

Литература

• Глоссарий терминов по химии // Й.Опейда, А.Швайка. Ин-т физико-органической химии и углехимии им. Л.М.Литвиненко НАН Украины, Донецкий национальный университет — Донецк: «Вебер», 2008. — 758 с. — ISBN 978-966-335-206-0
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .