Ацетогены — прокариоты , которые выделяют ацетат (CH ₃ COO ⁻ ) в качестве конечного продукта анаэробного дыхания или гомоацетатного брожения . Однако обычно этот термин используется в более узком смысле: только в отношении бактерий и архей , которые одновременно осуществляют анаэробное дыхание и фиксацию углерода в восстановительном ацетил-КоА-пути (путь Вуда — Льюнгдаля) . Этот процесс известен как ацетогенез . Ацетогенов следует отличать от уксуснокислых бактерий , которые выделяют ацетат, получающийся в результате неполного аэробного окисления этилового спирта до уксусной кислоты.

Автотрофные ацетогены могут синтезировать ацетилкофермент А (и в большинстве случаев ацетат в качестве конечного продукта) из двух молекул диоксида углерода (CO ₂ ) и четырёх молекул молекулярного водорода (H ₂ ):

${\displaystyle {\mathsf {2CO_{2}+4H_{2}\rightarrow CH_{3}COOH+2H_{2}O}}}$

Гомоацетатное брожение осуществляется гетеротрофными гомоацетогенами:

${\displaystyle {\mathsf {C_{6}H_{12}O_{6}\rightarrow 3CH_{3}COOH}}}$

Оба процесса идут при отсутствии молекулярного кислорода (O ₂ ) и продуцируют ацетат. Хотя ранее считалось, что ацетогенами являются только бактерии, некоторых архей можно рассматривать как ацетогенов .

Среда обитания

Ацетогены встречаются в разнообразных (англ.) ( (не содержащих кислород) средах обитания. Ацетогены могут использовать различные соединения в качестве источников энергии и углерода; наиболее изученная форма ацетогенного метаболизма включает использование углекислого газа в качестве источника углерода и водорода в качестве источника энергии. Восстановление диоксида углерода осуществляется ключевым ферментом (англ.) ( . Вместе с метанообразующими археями ( метаногенами ), ацетогены составляют последние звенья анаэробной пищевой сети (гидролитики → бродильщики → ацетогены → метаногены), которая приводит к продукции метана из полимеров (белков, нуклеиновых кислот, липидов) в отсутствие кислорода. Ацетогены могли быть эволюционно первыми биоэнергетически активными клетками .

Метаболическая роль

Стандартный окислительно-восстановительный потенциал полуреакций СО ₂ /ацетат, СО ₂ /метан и сульфат/сульфид, составляет соответственно −290, −240 и −220 мВ ^{[ источник не указан 1151 день ]} . Таким образом, при стандартных условиях восстановительный синтез ацетата из СО ₂ термодинамически менее выгоден, чем метаногенез или восстановление сульфата до сульфида. Такое термодинамическое ограничение часто служит объяснением тому, что ацетогены менее конкурентоспособны, чем метаногены и сульфатредуцирующие бактерии .

Ацетогены имеют разнообразные метаболические возможности, которые помогают им процветать в разнообразных условия среды . Одним из их метаболических продуктов является ацетат, который может служить важным питательным веществом для хозяина и его внутреннего микробного сообщества, наиболее часто встречающегося в кишечнике термитов или рубце жвачных животных. Ацетогены утилизируют водород, образующийся при брожении пищи в кишечном тракте термитов . Поскольку водород ингибирует биодеградацию пищи в анаэробной среде, использование его ацетогенами способствует перевариванию пищи хозяином .

Ацетогены обладают способностью использовать другие субстраты в случае, когда из-за конкурентов, таких как метаногены , водород становится лимитирующим субстратом . Ацетогены могут использовать спирты, сахара, карбоновые, дикарбоновые и жирные кислоты, альдегиды, которые обычно используются синтрофными видами вместо диоксида углерода и водорода . Это позволяет им брать на себя роль важных участников пищевой цепи, таких как первичные ферментеры .

Ацетогены могут работать синтрофно с ацетокластическими метаногенами , примером чего является конверсия углеводов смешанной культурой и Methanosarcina barkeri : метаноген поглощает ацетат, что является благоприятным для ацетогена . Иногда реакция синтеза ацетата идёт в обратном направлении — в сторону его разложения до углекислого газа и водорода по пути Вуда — Льюнгдаля и приводит к тому, что газоборазный водород выделяется ацетогеном вместо того, чтобы направиться в сторону реакции ацетогенеза . При этом межвидовой перенос газообразного водорода между A. woodii и автотрофным метаногеном, поглощающим H ₂ , идёт в обратном направлении от ацетогена к метаногену с выделением метана.

Acetobacterium woodii используют газообразный водород и CO ₂ для производства ацетата, который используется в качестве источника углерода многими сульфатредуцирующими бактериями , растущими на водороде и сульфате в качестве источника энергии . Ацетогены также являются одним из факторов коррозии стали в создаваемой ими кислой среде.

См. также

• Уксуснокислые бактерии
• Ацетогенез

Примечания