Хо́рда ( греч. χορδή — « струна́ », спинна́я струна́ , нотохо́рд ) — длинный эластичный продольный тяж у хордовых животных; осевой скелет их предковых и некоторых современных форм. Тянется вдоль тела ниже центральной нервной системы и выше полости тела .

Во время эмбрионального развития хорда есть у всех хордовых. У большинства взрослых оболочников она исчезает, а у большинства взрослых позвоночных замещается позвоночником . На всю жизнь её сохраняют головохордовые , среди оболочников — аппендикулярии , среди позвоночных — круглоротые и некоторые рыбы : цельноголовые , лопастепёрые и осетровые .

Функции

У животных, у которых во взрослом состоянии сохраняется хорда, она служит опорой тела при ундуляционном (с помощью волнообразных изгибов тела) плавании: она легко изгибается, а после расслабления сгибающих мышц распрямляется. Она не может укорачиваться, удлиняться или деформироваться ещё каким-либо образом, и поэтому не допускает излишних деформаций тела. Такие её свойства обеспечиваются плотной оболочкой из соединительной ткани , внутри которой находится полужидкое или жидкое (то есть несжимаемое) содержимое .

Хорду с прилегающей метамерной мускулатурой рассматривают как единый миохордальный комплекс . С хордой соединены миосепты — соединительнотканные перегородки, к которым крепятся миомеры , составляющие эту мускулатуру. Разделение мышц на миомеры даёт возможность их неодновременного сокращения (вдоль тела спереди назад пробегает волна, которая и обеспечивает ундуляционное движение) , а тесная их связь с хордой повышает эффективность этого движения. Миохордальный комплекс рассматривают как эволюционное достижение, важное для дальнейшей эволюции хордовых; в её ходе он усложнялся и специализировался .

Кроме того, хорда служит эмбриональным индуктором , вызывающим развитие мозга и некоторых других органов. Этим объясняется её сохранение в эмбриональном развитии всех хордовых .

Развитие и строение

Поперечные срезы ланцетника на уровне глотки и хвоста (B — нервная трубка , C — хорда)

Хорда возникает из мезодермы . Она всегда проходит стадию «стопки монет» (на которой состоит из больших дисковидных клеток, лежащих одна за другой). Впоследствии она приобретает у разных животных разное строение :

• у ланцетников сохраняется «стопка монет» из клеток с большими вакуолями . В отличие от всех остальных хордовых, у ланцетника в хорде (в этих же клетках) есть миофибриллы ; они направлены горизонтально поперёк хорды и стягивают боковые стороны её оболочки ;
• у оболочников хорда становится трубочкой, заполненной жидкостью ;
• у позвоночных хорда образована клетками с большими вакуолями («стопка монет» уже не наблюдается: поперечное сечение проходит через много клеток) .

У оболочников хорда обычно есть только в хвосте личинок (откуда их альтернативные названия «хвостохордовые» и «личиночнохордовые»), у головохордовых доходит до переднего конца тела (откуда название) , а у позвоночных — до гипофиза .

У рыб , земноводных и рептилий остатки хорды сохраняются между телами или внутри позвонков , у млекопитающих образуют студенистое ядро межпозвоночных дисков , а у птиц исчезают совсем .

Гомологи и аналоги

Самые похожие на хорду органы за пределами типа хордовых наблюдаются у полухордовых : это выросты кишки стомохорд (на спинной стороне в хоботке) и пигохорд (на брюшной стороне в туловище). Как и хорда, они упругие, состоят из вакуолизированных клеток и, видимо, выполняют опорную функцию. Некоторые авторы называли стомохорд, как и хорду, нотохордом. Но, судя по данным об экспрессии генов в этих структурах и по их расположению относительно других органов, они не гомологичны хорде .

Существует предположение, что хорде гомологична брюшная продольная мышца многих первичноротых и, возможно, кишечнодышащих , названная авторами этого предположения аксохордом . В пользу этой гомологии говорят данные об экспрессии генов, а также о расположении и развитии этого органа .

Использование

Хорда осетровых , известная как визига или вязига, используется в пищу .

Примечания

Комментарии

Источники