Цинодо́нты ( лат. Cynodontia , буквально — «собакозубые») — клада терапсид в составе группы териодонтов . Все современные цинодонты относятся к млекопитающим (Mammalia) . Ныне вымершие немаммальные цинодонты, в том числе и предки млекопитающих, обладали почти всеми признаками своих продвинутых родственников и потомков (больше всего напоминали современных однопроходных ) . Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования). Немаммальные цинодонты откладывали яйца , подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов . У вида , жившего около 165 млн лет назад, имелась седловидная подъязычная кость , очень похожая на подъязычную кость современных млекопитающих .

Классификация

Традиционно к цинодонтам не относили млекопитающих, считая их полностью вымершей группой в ранге подотряда, парафилетической по отношению к млекопитающим. Однако филогенетическая систематика , преобладающая ныне в палеонтологии позвоночных , не допускает выделение парафилетических групп в качестве валидных таксонов, считая парафилетические таксоны искусственными; из-за чего теперь большинство специалистов рассматривает млекопитающих в составе цинодонтов. Хотя многие палеонтологи отказываются от использования таксономических рангов , при их применении млекопитающие могут считаться классом в составе неранговой клады цинодонтов , либо, как в консервативной кладистической классификации , условно допускается, что класс млекопитающих относится к подотряду цинодонтов .

В приводимой ниже классификации цинодонтов таксономический ранг для основных подразделений данной клады указан в соответствии с монографией Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных» .

Цинодонты разделяются на следующие группы:

Инфраотряд процинозухий ( ) — наиболее примитивные цинодонты, в основном позднепермские. Вторичное нёбо частично неокостеневшее. Щёчные зубы мелкие, многочисленные, трикуспидальные. Череп обычно низкий. Конечности мощные, пальцы длинные. Некоторые, возможно, полуводные.

Два семейства:

Двинииды (Dviniidae) — единственный род и вид (Двиния прима, Dvinia prima ) из верхней перми Восточной Европы ( Архангельская область ). Двинии — мелкие животные со специализированными щёчными зубами, возможно, растительноядные.

Процинозухиды (Procynosuchidae) — из верхней перми Южной Африки (зона Dicynodon) и Европы. Всеядные, возможно, полуводные животные с длинным телом и широкими кистями и стопами. 3 рода, наиболее известны процинозухи ( Procynosuchus ) из Южной Африки и Германии .

Группа эпицинодонтов ( Epicynodontia ) — более прогрессивные цинодонты верхней перми — нижнего триаса: галезавриды ( ) и тринаксодонтиды ( Thrinaxodontidae ) — два близкородственных семейства некрупных хищных цинодонтов. Наиболее известен тринаксодон ( Thrinaxodon ) из нижнего триаса (зона Lystrosaurus) Южной Африки и Антарктики, но другие представители известны и из Восточной Европы. Тринаксодон — один из самых изученных цинодонтов.

Эуцинодонты (Eucynodontia) включают всех остальных цинодонтов, преимущественно триасового возраста. По результатам исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010) делится на две подгруппы: и .

Группа включает семейство циногнатид ( Cynognathidae ) и группировку цинодонтов, в совокупности называемых «гомфодонтами» (семейства Diademodontidae , Trirachodontidae , ). Циногнатиды (обычно в это семейство включают единственный род — циногната ( Cynognathus , который также является одним из наиболее изученных цинодонтов) известны из нижнего — среднего триаса Южной Африки, Антарктиды , Южной Америки; это — крупные (до 2,5 метров длиной) хищные животные. Гомфодонты (некоторые из них достигали длины 2 метров, отличаясь массивным телосложением) в целом очень напоминают хиникводонтов, отличаясь от них расширенными щёчными зубами; известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки, Южной Африки и Восточной Европы.

Группа включает «хиникводонтов» — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства и ), «иктидозавров» — очень мелких верхнетриасовых и нижнеюрских синапсид (семейства и ), более прогрессивных Tritylodontidae и и маммалиаформ ( млекопитающих и ближайших родственников).

Хиникводонты обычно были среднего размера (некоторые достигали длины 1,5 метра). Имели многие черты млекопитающих, включая значительное уменьшение слуховых косточек и появление «двойного» нижнечелюстного сустава. Возможно, была диафрагма (рёберный ряд укорочен). Известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки.

К иктидозаврам относятся мелкие (размером с мышь) цинодонты, известные из Южной Америки, Южной Африки и Северной Америки. Они близки к предкам млекопитающих, но большинство известных родов жило слишком поздно, когда млекопитающие уже существовали.

Наконец, жившие в юрский период и в начале мела растительноядные тритилодонты ( Tritylodontidae ) и близкие к ним насекомоядные верхнетриасовые бразилодонты ( ) — это прогрессивные немаммальные цинодонты, чрезвычайно сходные с млекопитающими. Щёчные зубы многобугорчатые; скелет также чрезвычайно сходен со скелетом млекопитающих, вероятно, была диафрагма , сумчатые кости . У тритилодонтов (некоторые до 1—1,5 метров длиной) были утрачены клыки и развились крупные резцы, как у грызунов. Известны со всех континентов, кроме Австралии .

Филогения

Приведём кладограмму , раскрывающую внутреннюю структуру клады Cynodontia и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010) :

Cynodontia	† Dviniidae † Procynosuchidae † Madysauridae Epicynodontia † † Thrinaxodontidae Eucynodontia † † Cynognathidae † † Diademodontidae † Trirachodontidae † † † † † † † Tritylodontidae † Mammaliaformes

Кладограмма 2023 года ( Pusch et al.) :

Cynodontia	Dvinia prima Procynosuchus delaharpeae Epicynodontia Galesaurus planiceps Thrinaxodon liorhinus Eucynodontia

См. также

• Xenocretosuchus

Примечания

Литература

• Hopson J. A., Kitching J. W. A probainognathian cynodont from South Africa and the phylogeny of non-mammalian cynodonts // Bull. Mus. Comp. Zool. — 2001. — Vol. 156. — P. 5—35.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М. : Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М. : Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Ивахненко М. Ф. . . — Пермь, 2001. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН. Т. 283). — ISBN 5-88345-064-4 . — С. 129—130.

Ссылки

• (англ.)