Слухова́я бу́лла , или слухово́й бараба́н ( лат. bulla tympani ) — полая костная структура, расположенная у большинства млекопитающих на внутренней поверхности задней части черепа и охватывающая полость среднего уха .

Латинское название образовано от слов bulla «пузырь» и tympanum «бубен» .

Образование слуховой буллы

У ранних млекопитающих окостеневшей слуховой буллы не было; полость среднего уха была покрыта тонкой мембраной из соединительной ткани , которая крепилась к медиальной поверхности дермального барабанного кольца. Такое состояние по-прежнему сохраняется у некоторых сумчатых и плацентарных . Формирование окостеневшей слуховой буллы проходило в нескольких эволюционных линиях млекопитающих независимо — или за счёт выростов окружающих костей, или самостоятельными зонами окостенения .

У большинства сумчатых, обладающих окостеневшими слуховыми буллами, булла образована разрастанием крылоклиновидной кости ( alisphenoideum ) . У представителей семейства Microbiotheriidae крылоклиновидная кость формирует только переднюю треть слуховой буллы, а её задние две трети образованы новым окостенением — внутренней барабанной костью ( entotympanicum ) .

Внутренней барабанной костью образована слуховая булла и у тупай . У филогенетически близких к ним приматов образована за счёт разрастания ( petrosum ) . При этом для высших приматов и человека правильнее говорить о каменистой части ( pars petrosa ) височной кости : у них чешуйчатая ( squamosum ), ( tympanicum ) и каменистая кости срастаются в единую височную кость (у человека это происходит к концу первого года жизни).

У окостеневшая слуховая булла образована совместно наружной барабанной ( ectotympanicum , возникает за счёт окостеневания барабанного кольца) и внутренней барабанной костями, в то время как у зайцеобразных и грызунов вся слуховая булла сформирована наружной барабанной костью — без участия внутренней барабанной .

Ранние хищные ( , миациды ), как и креодонты , окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах — Caniformia (собакообразные) и Feliformia (кошкообразные), образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную и две внутренние барабанные кости: ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у псовых ), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств) . Надо отметить, что в базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных) .

Свои особенности имеет устройство среднего уха у нотоунгулят . У них окостеневшая слуховая булла образована разросшейся наружной барабанной костью, но, помимо неё, над и под полостью среднего уха имеются дополнительные камеры .

Наружной барабанной костью образована слуховая булла и у китообразных ; у них данная кость сращена с каменистой, причём весь этот комплекс у современных представителей отряда располагается отдельно от мозговой коробки .

Уникально устройство слуховой буллы прыгунчиков . У них это — сложная составная структура, в образовании которой участвуют (в разной степени) наружная и внутренние (ростральная и каудальная) барабанные, чешуйчатая, каменистая, крылоклиновидная, основная клиновидная ( basisphenoideum ) и ( pterygoideum ) кости .

Появление окостеневшей слуховой буллы отмечается также у лептиктид , большинства ксенартр , некоторых афросорицид , хоботных , шерстокрылов , некоторых насекомоядных , большинства рукокрылых , парно- и непарнокопытных , панголинов и других млекопитающих .

Функции

Формирование в различных группах млекопитающих окостеневшей слуховой буллы было связано, вероятно, с необходимостью повышения остроты слуха . Во всяком случае, физиологически выявлена бо́льшая острота слуха у млекопитающих с крупной слуховой буллой .

Примечания

Литература

• Дзержинский Ф. Я. , Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М. : Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Кэрролл Р. . . — М. : Мир , 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Кэрролл Р. . . — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . . — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .