Стегоцефа́лы
, или
панцирноголовые
(
лат.
Stegocephali
, или Stegocephalia, от
др.-греч.
στέγος
— «кровля» и
κεφᾰλή
— «голова»), — группа
челюстноротых
из клады
тетраподоморф
. Традиционно в таксон включали различных ранних «
земноводных
»; в рамках
филогенетической номенклатуры
стегоцефалами считаются все позвоночные с тетраподными конечностями (а также вторично их утратившие), в том числе и современные
четвероногие
(Tetrapoda)
. Характерной особенностью ранних стегоцефалов является строение черепа, получившее название
стегального
. Сплошной панцирь из кожных костей покрывал черепную коробку сверху и с боков, оставляя отверстия лишь для ноздрей, глаз и
теменного органа
.
Содержание
Систематика
Отряд Stegocephali выделил американский палеонтолог
Эдвард Коп
в 1868 году. Коп относил к стегоцефалам всех известных на тот момент ранних «земноводных», самые древние из которых происходят из отложений
каменноугольного периода
. Таксон широко использовался в XIX и начале XX века (часто под видоизменённым названием Stegocephalia), причём ключевым признаком стегоцефалов считалось наличие тетраподных конечностей. Когда были обнаружены
девонские
стволовые
четвероногие
ихтиостега
(1932
) и
акантостега
(1952
), они сразу были отнесены к стегоцефалам
.
К концу XX века — началу XXI века многие авторы отказались от выделения стегоцефалов как группы. В 1998 году палеонтолог
дал филогенетическое определение кладе Stegocephalia: все позвоночные, более родственные
темноспондильным
(Temnospondyli), чем
(
Panderichthys
)
. В 2020 году, в томе
Phylonyms
, с которым в силу вступил
ФилоКод
, Лорин отметил, что таксон Stegocephali имеет приоритет над Stegocephalia как введённый раньше. Он дал следующее определение: крупнейшая клада, включающая
Eryops megacephalus
Cope, 1877
(
Temnospondyli
), но не
Tiktaalik roseae
Daeschler
et
al.
, 2006
,
Gross, 1930
(
) и
Whiteaves, 1881
(
)
. Оба определения подразумевают включение современных четвероногих в состав стегоцефалов, что делает последних ныне живущей процветающей группой. «
Переходная форма
»
тиктаалик
попадает под первое определение
, но заведомо исключается вторым
.
В соответствии с определением 2020 года, стегоцефалы соответствуют примерно той же кладе, что и четвероногие в традиционном (
апоморфном
) понимании
. Лорин рассматривает четвероногих как
кроновую группу
, в которую не входят ранние позвоночные с тетраподной конечностью, такие как
акантостега
.
Филогенетическое положение стегоцефалов (Stegocephali sensu
Laurin, 2020
) может быть отображено следующей кладограммой
:
Элпистостега
(
Elpistostege
) часто рассматривается как
сестринский таксон
тиктаалика. Однако в ревизии Клутье и соавторов 2020 года это род занимает более продвинутое положение и оказывается самым базальным стегоцефалом или четвероногим в широком смысле (если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы как пальцы). Результаты анализа могут быть отображены следующей упрощённой кладограммой
:
За 18 лет до выделения стегоцефалов Герман Бурмейстер ввёл немного менее инклюзивную группу Labyrinthodontia (лабиринтодонты). Эти два названия использовались взаимозаменяемо, либо же лабиринтодонты считались подгруппой стегоцефалов. Буквально название Labyrinthodontia означает «лабиринтозубые». Дело в том, что на поперечном срезе зубов этих животных видно извилистые дентиновые складки, из-за чего зуб покрыт продольными бороздами. Такая же структура зубов характерна для более примитивных рыб-
рипидистий
. Высказывались предположения, что такая структура зубов изначально связана с наличием ядовитых желез в полости рта (в частности, нёбной железы). Но, возможно, лабиринтовая структура просто укрепляла зуб.
Таксон Labyrinthodontia долгое время не выделялся в рамках филогенетической номенклатуры. В 2020 году Лорин предложил определение, согласно которому лабиринтодонты представляют собой наименьшую кладу, включающую
Acanthostega gunnari
,
Ichthyostega stensioei
,
Crassigyrinus scoticus
,
,
и
. Таким образом, в данной классификации к лабиринтодонтам относится большинство стегоцефалов, в том числе четвероногие
.
Примечания
↑
,
Stegocephali
E. D. Cope
1868 [
M. Laurin
], converted clade name, pp. 741—745.
↑
(англ.)
.
RegNum
. Дата обращения: 29 июня 2021.
29 июня 2021 года.
Abel P., Werneburg I.
(англ.)
// Biological Reviews. —
ISSN
. —
doi
:
.
16 июля 2021 года.
en
.
(англ.)
//
en
: journal. — 1932. —
Vol. 94
,
no. 7
. —
P. 1—107
. —
doi
:
.
16 июля 2021 года.
en
.
On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians with descriptions of a new stegocephalian and new crossopterygian from the Upper Devonian of East Greenland
(англ.)
//
en
: journal. — 1952. —
Vol. 114
,
no. 12
. —
P. 190
.
↑
en
.
The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I. Systematics, middle ear evolution, and jaw suspension
(англ.)
// Ann. Sci. Nat., Zool., 13 Ser. — Paris, 1998. —
Vol. 19
. —
P. 1—42
.
↑
,
Tetrapoda
B. Hatschek
and
C. J. Cori
1896 [
M. Laurin
], converted clade name, pp. 759—764.
↑
(англ.)
.
RegNum
. Дата обращения: 21 июня 2021.
24 июня 2021 года.
Merck J.
(англ.)
.
GEOL 431 Vertebrate Paleobiology
. Дата обращения: 1 июля 2021.
24 апреля 2021 года.
Merck J.
(англ.)
.
GEOL 431 Vertebrate Paleobiology
. Дата обращения: 1 июля 2021.
30 июня 2021 года.
Swartz B.
(англ.)
//
PLOS One
: journal. — 2012. —
Vol. 7
,
iss. 3
. —
P. e33683
. —
ISSN
. —
doi
:
. —
.
2 апреля 2022 года.
—
S2CID
.
Coates M. I., Friedman M.
(англ.)
// Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / In Elliot D. K., Maisey J. G., Yu X., Miao D. (eds.).. — 2010. —
P. 389—416
. —
ISBN 978-3-89937-122-2
.
↑
,
Labyrinthodontia
R. Owen
1859 [
M. Laurin
], converted clade name, pp. 747—750.
↑
(англ.)
.
RegNum
. Дата обращения: 29 июня 2021.
6 ноября 2021 года.
Lee M. S. Y.
Stability of higher taxa in phylogenetic nomenclature — some comments on Moore (1998)
(англ.)
//
Zoologica Scripta
: journal. — 1999. —
Vol. 28
,
iss. 3—4
. —
P. 361–366
. —
ISSN
. —
doi
:
.
—
S2CID
.
Cloutier R., Clement A. M., Lee M. S. Y., Noël R., Béchard I.
Elpistostege
and the origin of the vertebrate hand
(англ.)
//
Nature
: journal. — 2020. —
Vol. 579
,
iss. 7800
. —
P. 549—554
. —
ISSN
. —
doi
:
. —
.
—
S2CID
.
Литература
Быстров А. П.
и
Ефремов И. А.
Benthosuchus sushkini
Efr. — лабиринтодонт из эотриаса реки Шарженги. Тр. Палеонтологического ин-та, Москва — Ленинград, изд. АН СССР, 1940, т. X, вып. 1, С. 1—152. Рис. 90. Тир. 850.
Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. — М., 1964.
Carroll, R. L.
1995. Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Museum national d’Histoire naturelle de Paris 4eme serie 17: 389—445.
Laurin, M. & R. R. Reisz. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. In S. Sumida and K. Martin (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land: 9—59. London: Academic Press.
Laurin M. & R. R. Reisz. 1999. A new study of
Solenodonsaurus janenschi
, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. Canadian Journal of Earth Sciences 36: 1239—1255.
Vallin G. & M. Laurin. 2004. Cranial morphology and affinities of
Microbrachis
, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56—72.