Хвощовые (устаревшее написание — Хвощёвые), также членистосте́бельные , чле́нистые , клинолистовидные ( лат. Equisetophýtina ), — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных , ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные ( Equisetophyta ) ^{[ источник не указан 504 дня ]} .

Для хвощовых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников ( междоузлий ) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли ( харовые ), голосеменные ( хвойник ), или даже цветковые ( казуарину ) .

Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками . По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом ; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных ); споры имеют удлиненные образования (элатеры): своеобразные «крылья» для распространения с помощью ветра (в сухом воздухе — расправлены, в влажном — сжаты). Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде , продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки , причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости .

Биологическое описание

Внешний вид

К хвощовым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров (до 10-12 м у (Equisetum giganteum), так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см .

Анатомия

Проводящая система стебля хвощовых представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой , состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами . Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток .

Происхождение и эволюция

Хвощовые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших ( ) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде , когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами . Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощовые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов .

Ископаемые хвощовые (например, древовидные каламиты ) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему . Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощовые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ ( Equisetum ).

От всех известных растений и вымершие, и современные хвощовые отличаются побегами , составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы , по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощовых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Классификация

Подотдел членистые, или хвощовые, включает три класса , эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — два вымерших класса ( ), Кладоксилеевые ( Cladoxylopsida ) и ныне существующий класс ( Equisetopsida ).

Примечания

Литература

• / И. В. Соколова // Хвойка — Шервинский. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 10. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 34). — ISBN 978-5-85270-372-9 .
• Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров . — М. : Просвещение , 1978. — / под ред. И. В. Грушвицкого, . — С. 131. — 447 с. — 300 000 экз.
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• Тимонин А. К., Филин В. Р. Кн. 1 // . — М. : Академия, 2009. — С. . — 320 с. — 2500 экз.

Ссылки

• Наугольных С. (неопр.) . ИД «ПостНаука» (21 сентября 2016). — Лекция. Дата обращения: 21 ноября 2016.
• microbia.ru. (неопр.) . Блог «Microbia. Жизнь под микроскопом» (29 мая 2017). — Статья. Дата обращения: 10 октября 2019.