Полужесткокрылые , или членистохо́ботные ( лат. Hemiptera ) — отряд насекомых с неполным превращением из клады Paraneoptera . Это наземные или водные насекомые, тело которых чаще всего умеренно уплощённое. Главный признак этих насекомых — ротовые органы колюще-сосущего типа; хоботок почти во всех случаях прикреплён к передней части головы . Как и у других насекомых с неполным превращением , промежуточная стадия между яйцом и имаго называется нимфой . Образ жизни этих насекомых весьма разнообразен, они являются растительноядными (высасывают соки различных частей растения ), паразитами млекопитающих и птиц , микофагами (питаются грибами ), хищниками (охотятся на мелких беспозвоночных ), живут в сетях пауков и эмбий , также в воде и на её поверхности; некоторые виды водомерок встречаются даже в открытом океане ^:20 . Они ограничены только способностью проникать внутрь древесных тканей и паразитировать внутри живого организма ^:20 . Отряд насчитывает более 104 тысяч видов : к августу 2013 года учёными описано 104 165 видов, включая 1982 ископаемых вида (Zhang, 2013) .

Морфология

Имаго

Размеры представителей группы колеблются в широких пределах от 0,8—1 мм ( Ceratocombidae ) до 109 мм ( ). На территории Европы одним из самых мелких видов является Micronecta minutissima длиной 1,5 мм, одним из крупнейших — Ranatra linearis с длиной тела 60—70 мм вместе с воздушными трубочками. В одном и том же семействе могут присутствовать как очень мелкие виды, так и «гиганты», например длиной 3 мм и 39—42 мм.

Форма тела представителей группы сильно варьируется в зависимости от образа жизни и среды. Практически правильная шаровидная форма имеется у некоторых псаммофилов из семейства Thyreocoridae ( , , ), обитающие в толще песчаных дюн в пустынях. Правильная полушаровидная форма имеется у представителей громадного большинства видов семейства . Также отмечается сильно удлинённое, линейное, тонкое и палочковидное тело среди представителей различных семейств: Bhaphidosoma, Mecistocoris, многие роды подсемейства ( Reduviidae ), ( Hydrometridae ), , ( Coreidae ), , , ( Berytidae ) и др. Паразитизм, обитание под корой деревьев, в ходах короедов и под прочими прикрытиями вызывает уплощение всего тела иногда до максимальных пределов; семейство Cimicidae (паразиты летучих мышей, птиц и человека), Aradidae и , род , многие роды Anthocoridae (обитают под корой деревьев), и (обитают в хвойных шишках), семейство , личинки рода совершенно плоские. Покровы тела в отдельных случаях имеют твердость надкрылий и тела жуков (например из Pentatomidae ), в других случаях наоборот — очень мягкие и нежные ( Miridae ). Окраска, скульптура, вооружение покровов также разнообразные. Окраска преимущественно чёрная, бурая, жёлтая, реже красная ( Pyrrhocoridae , большинство родов Lygaeinae , роды Corizus, Serinetha, Pyrrhotes , триба Jlestheniini и др.), редко — с металлическим блеском (триба Scutellerini, роды Zicrona, Paryphes, Sundarus, Sphidyrtus, Stenoprasia, Heterocoris и др.) Также металлический блеск имеют некоторые роды семейства Coreidae в Центральной и Южной Америке и эфиопский , многочисленные виды и роды Scutellerini окрашенные в яркие цвета с металлическим блеском.

Полужесткокрылые представляют большое разнообразие и распадаются на несколько естественных групп. Голова весьма различной формы и величины, часто несколько вдвинута в первый членик груди. Усики чаще всего щетинковидные или нитевидные, обыкновенно из 3—10 члеников. Глаза или простые , или вовсе отсутствуют, у других есть лишь сложные , у некоторых и те, и другие. Хоботок состоит у громадного большинства из относительно малой треугольной верхней губы и сильно развитой нижней, которая имеет вид почти замкнутого в трубочку желоба и составляет главную часть хоботка, обыкновенно разделённого на 3—4 членика. Внутри хоботка расположены щетинковидные верхние и нижние челюсти , из которых последние часто плотно соединены между собою, образуя как бы одну щетинку; ни нижнечелюстных, ни губных щупальцев нет. Обыкновенно хоботок подогнут под голову и грудь; длина его иногда в несколько раз больше длины тела.

У червецов членики груди более или менее сильно слиты между собою; у собственно полужесткокрылых, или разнокрылых (Heteroptera), сильно развит первый членик; у некоторых особенно развита среднегрудь; на последней часто находится щиток (scutellum), иногда очень сильно развитый и прикрывающий спинную сторону брюшка. У настоящих полужесткокрылых ( клопов ) по большей части крылья передней пары наполовину твёрдые, кожистые, наполовину перепончатые (отсюда название отряда). Крылья этого типа называются hemyelitra (полунадкрылья) и обыкновенно имеют мало жилок; задние крылья перепончатые, короче и шире передних, прозрачные, имеют только продольные жилки и могут складываться вдоль, причём задняя часть помещается под передней. У остальных полужесткокрылых или все четыре крыла перепончатые, или передние кожистые на всём протяжении; жилок может быть очень мало (например у тлей), или довольно много (у цикад). Иногда бывает лишь 2 крыла (передняя пара); именно у самцов червецов ( Кошениль ). Есть также много бескрылых форм, причём лишены крыльев или оба пола (напр. у постельного клопа), или лишь самки (напр. у кошенили и большинства червецов, многих тлей), или некоторые поколения (у некоторых тлей). Ноги различного строения: бегательные, хватательные (например у водяного скорпиона ), плавательные (напр. у гребляков), прыгательные (напр. у кобылок); лапки их из 3, 2, реже 1 членика . Брюшко состоит из 6—9 сегментов, часто имеет на конце придатки (напр. соковые трубочки у тлей), иногда непарные; самки цикад снабжены яйцекладом. У многих полужесткокрылых есть различного рода кожные железы; так, у клопов в заднегруди находится парная или непарная железа, выделяющая сильно и по большей части неприятно пахнущее вещество (иногда, впрочем, запах этих выделений приятный — например у Miris Carceli выделение имеет запах гиацинта); многие полужесткокрылые выделяют из кожных желез восковой налёт или пушистый покров, одевающий тело; некоторые выделяют лаковое вещество.

Нимфа

У нимф присутствуют основные морфологические признаки имаго, однако надкрылья и крылья имеются в виде более или менее развитых крыловых зачатков, которые не соприкасаются по шву и не отделены чётко от щитка. На спинной стороне брюшка у нимф обычно имеются одна, две или три пары отверстий пахучих желёз. Глазки во всех случаях отсутствуют. Лапки всегда состоят не более чем из двух члеников, а усики не более чем из четырёх . Нимфы к полёту не способны.

Анатомия

Пищевод длинный и узкий, слюнные железы хорошо развиты, зоба нет; желудок состоит из нескольких отделов; мальпигиевых сосудов обыкновенно 4, но может быть 2 (у некоторых червецов) или вовсе не быть (у тлей). Трахейная система хорошо развита и иногда имеет пузыри, дыхалец до 10 пар (3 на груди, 7 на брюшке); у некоторых (например водяной скорпион ) задняя пара дыхалец открывается в длинные трубочки. Половые органы обыкновенно парные и состоят из 2, 4, 8 и более трубочек или мешков; обыкновенно есть придаточные железы и приёмник семени, иногда (у цикад) и совокупительная сумочка. Некоторые полужесткокрылые имеют голосовые аппараты, особенно развиты они у цикад , у которых имеются особые полости, играющие роль резонаторов; некоторые клопы издают звуки трением хоботка о грудь или передние ноги. Превращение полужесткокрылых — неполное. Личинки после 2—3 линяний получают зачатки крыльев (стадия куколки или нимфы) и с новым линянием превращаются во взрослое насекомое. Как исключение, встречается и полное превращение с покоящейся куколкою, именно у самцов червецов вообще и у обоих полов рода Aleurodes .

Все без исключения виды семейства наделены хоботком (рострумом), не уступающим по упругости другим конечностям. Гибкость хоботка минимальна, но его упругость позволяет поддерживать контакт с пищей, непосредственно высасывая соки. Поскольку плотоядные клопы имеют тенденцию охотиться на более крупных животных, они также могут распространять всевозможные заболевания, служа разносчиками заразы.

Строение центральной нервной системы

Центральная нервная система представляет значительную концентрацию; отдельных брюшных узлов нет, а грудные могут быть более или менее слиты между собою и с подглоточным узлом, так что иногда все грудные узлы вместе с подглоточным сливаются в один узел.

Биология

Биологически эта группа очень разнообразная. В ней встречаются подводные, надводные и наземные представители, среди последних встречаются как открыто живущие, так и скрыто живущие, то есть живущие под камнями, под корой , в почве и т. п. Травоядных строго по видам больше, но хищники встречаются чаще в природе, причём большинство из обеих категорий способны дать отпор человеку своим укусом. Подводные хищники являются самыми проворными и также наиболее распространёнными насекомыми, живущими под водой.

Растительноядность

Питание растениями и их соками характерна для большинства видов полужесткокрылых ^:20 .

Хищничество

Отмечено в различных группах клопов , например, таких как хищнецы ( Reduviidae ) и клопы-охотники ( Nabidae ) и некоторых других ^:21 , как правило хищные клопы питаются членистоногими, но могут охотиться и на некоторых позвоночных. Водные клопы ( Notonectidae , Nepidae) охотятся на мальков рыб и головастиков лягушек. .

Комменсализм и инквилинизм

Инквилины и комменсалы встречаются в различных группах полужесткокрылых насекомых. Виды некоторых семейств живут ассоциациями с муравьями и муравейниками ; такие виды встречаются среди многих равнокрылых ( тли , червецы и щитовки ), а также в некоторых семействах клопов ( земляные щитники , кружевницы , Enicocephalidae , Anthocoridae , Lygaeidae ) ^:21 .

Все виды семейства Termitaphididae живут в облигатной ассоциации с термитами ^:21 .

В сетях пауков или других насекомых встречаются представители подсемейства ( ), рода ( слепняки ), рода ( клопы-охотники ) и семейства хищнецов . Они питаются насекомыми, которые попали в ловушку паука. В сетях эмбий живут представители другого подсемейства, из семейства Plokiophilidae, где питаются яйцами , слабыми и мёртвыми особями эмбий ^:21 .

Наводный образ жизни

На поверхности воды живут полужесткокрылые из инфраотряда Gerromorpha (разделяя её с жуками из семейства вертячек ). Для того, чтобы держаться на поверхности воды, представители подотряда имеют различные приспособления, включая специально приспособленные лапки, несмачиваемую поверхность тела, а также другие приспособления, которое позволяют им существовать в этой среде ^:21 .

Водный образ жизни

К водному образу жизни на стадии имаго адаптировались некоторые группы клопов, например, такие как водяные скорпионы ( Nepidae ), Aphelocheiridae , Belostomatidae , Naucoridae , Pleidae и некоторые другие. В приливных зонах живёт Aepophilus bonnairei ^:21 .

Размножение

Среди тлей широко распространено живорождение , партеногенез (свойствен также червецам), полиморфизм и гетерогония . Огромное большинство полужесткокрылых живёт на суше, сравнительно немногие в воде или на воде (последние благодаря тому, что ноги их не смачиваются водою, могут свободно бегать по её поверхности, например водомерки; сюда же относятся полужесткокрылые, живущие в жарком поясе на поверхности океана — , — см. ). Некоторые виды живут в земле, муравейниках и т. п. местах. Большинство питается растительной пищей и именно соками цветковых растений, которые они высасывают с помощью хоботка; иногда это вызывает уродливое разрастание ткани растений и ведёт к образованию наростов или орешков ( галлов ; см. Тли ); некоторые виды питаются соками грибов , папоротников . Есть формы, питающиеся и растительной, и животной пищей ( Podisus , , ). Многие хищники высасывают соки из других животных, особенно личинок насекомых; некоторые высасывают также трупы насекомых. Наконец, некоторые полужесткокрылые представляют постоянных или временных ( постельные клопы ) паразитов. Укусы хищных и некоторых паразитических полужесткокрылых, при которых в ранку попадает едкая слюна, могут быть очень болезненны и даже вредны . Полужесткокрылые распространены во всех частях света, но наибольшего развития эта группа достигает в Америке и особенно Южной : здесь же водятся и наиболее крупные представители отряда (7—9 см длины).

Генетика

Число хромосом у трипсов сильно варьирует: диплоидные числа колеблются от 4 до 192. В трех из четырёх подотрядов генетические системы, определяющие пол, относительно однородны, в основном ХО-типа с редкими встречающимися сложными мужскими гетерогаметными кариотипами и происхождением нео-Y-хромосом. Однако подотряд Sternorrhyncha , в который входят белокрылки , тли и щитовки , гораздо разнообразнее. Каждая из этих трёх ветвей демонстрирует свой уникальный набор систем определения пола: белокрылки гаплодиплоидны, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц. Большинство тлей размножаются посредством циклического партеногенеза , когда вид проходит несколько раундов партеногенеза, за которыми следует одно поколение полового размножения. Все партеногенетические и произведенные половым путем потомки имеют кариотип ХХ половой хромосомы, а самцы образуются путем случайной элиминации одной из двух Х-хромосом на раннем этапе развития, в результате чего появляются самцы ХО. Некоторые виды тлей утратили свой половой жизненный цикл и размножаются исключительно путем партеногенеза. Coccoidea демонстрируют одну из самых разнообразных систем определения пола. Определение пола у ряда базальных ветвей происходит по типу ХО, но среди щитовок было по крайней мере два независимых перехода к системам с гаплоидными самцами. Гаплодиплоидия развилась в трибе , в то время как элиминация отцовского генома (PGE) развилась у неококцид и является наиболее распространенным способом размножения среди щитовок (обнаружен примерно у 6000 видов). Наконец, ряд видов трибы Iceryiini являются уникальными среди насекомых, у которых развился истинный гермафродитизм , когда особи производят как мужские, так и женские гаметы и размножаются путём самооплодотворения. Число диплоидных хромосом широко колеблется среди полужесткокрылых, от 4 у некоторых видов щитовок семейства , в то время как самое высокое число хромосом составляет 192 и было зарегистрировано у щитовки .

Взаимодействие с человеком

Многие виды полужесткокрылых являются вредителями растений. В частности, они переносят между ними вирусы. Некоторые хищные виды, наоборот, используют для биологического контроля и уничтожения вредителей. Из полужесткокрылых получают полезные продукты, например, кошениль . Вид Cimex lectularius является паразитом и питается человеческой кровью.

Не менее девяти видов полужесткокрылых употребляют в пищу . Например, в Китае и странах Африки едят цикад.

Примечания