Газовые гиганты
- 1 year ago
- 0
- 0
Га́зовые вези́кулы ( англ. Gas vesicle ) — заполненные газом микрокомпартменты , обеспечивающие повышенную плавучесть клеток у примерно 150 видов планктонных бактерий и архей . Особенно часто газовые вакуоли встречаются у цианобактерий . Мембрана , ограничивающая газовую везикулу, имеет белковую природу, а внутри газовой везикулы находится атмосферный воздух . Газовые везикулы располагаются в цитоплазме поодиночке или образуют сотовидные скопления, которые иногда неправильно называют газовыми вакуолями .
Газовые везикулы представляют собой полые цилиндры с коническими концами диаметром 50—200 нм и длиной 100—1200 нм. Стенка имеет толщину около 2 нм и, в отличие от обычных клеточных мембран, состоит из практически чистого белка и представляет собой однослойную белковую мембрану, состоящую из двух гидрофобных белков (по другим сведениям, белок GvpC является гидрофильным ) взаимно гомологичных у разных видов. Один из них образует паракристаллический монослой вдоль кольцевых рёбер, которых и образуют цилиндрический баллон везикулы. Молекулы другого белка лежат поперёк 4—5 рёбер и стабилизируют органеллу. В мембране имеются поры диаметром около 0,6 нм, через которые диффундируют газы. Вода из цитоплазмы и другие гидрофильные молекулы не проникают внутрь везикулы из-за поверхностного натяжения (так как внутренняя поверхность везикулы гидрофобна). Мембрана газовой везикулы прочная, нерастяжимая, но под высоким наружным давлением везикула необратимо сплющивается .
Как правило, газовые везикулы имеются у водных бактерий, которые используют их для регуляции плавучести. Это особенно важно для фотосинтезирующих организмов, так как позволяет им оставаться на глубине с оптимальными освещённостью и концентрацией кислорода . Кроме того, регуляция глубины погружения может быть использована для того, чтобы вода вокруг клетки имела оптимальную солёность и не было угрозы .
В биогенезе газовых везикул задействовано до 15 генов , расположенных в геномной ДНК или на плазмидах ; их обозначают gvp от англ. gas vesicle protein . Большинство из них не идентифицировано; вероятно, они или являются минорными компонентами газовой везикулы, или участвуют в её сборке, или выполняют регуляторную роль. До 90 % твёрдого материала газовой везикулы приходится на белок GvpA. 230 молекул этого исключительно гидрофобного белка формируют ребро шириной 4—5 нм. Белковый продукт гена gvpC , вероятнее всего, стягивает рёбра везикулы. Идентифицированы два белка, регулирующих формирование газовых везикул: белок GvpD подавляет экспрессию белков GvpA и GvpC, а GvpE активирует её . При сборке газовой везикулы вначале образуется биконическая структура, которая далее увеличивается в длине, и одновременно с её ростом в неё диффундирует газ из цитоплазмы .
На биогенез газовых везикул влияет множество факторов внешней среды : интенсивность света , концентрация углеводов в клетке, концентрация кислорода, pH , действие ультразвука и чувство кворума . Повышенная интенсивность света может привести к схлопыванию газовых везикул из-за повышенных тургорного давления и концентрации продуктов фотосинтеза. У цианобактерий УФ-излучение отрицательно сказывается на образовании газовых везикул . У архей и в экспоненциальной фазе роста накопление глюкозы , мальтозы или сахарозы подавляет экспрессию белка GvpA и, следовательно, образование газовых везикул. Пониженная внутриклеточная концентрация глюкозы может, напротив, стимулировать формирование газовых везикул . У галофильных архей нехватка кислорода подавляет биогенез газовых везикул . У видов рода * формированию газовых везикул и экспрессии генов gvp способствует повышение внутриклеточного pH . Под действием ультразвука определённых частот утрачивает газовые везикулы, что препятствует цветению воды , вызванному этой цианобактерией . У энтеробактерии рода формирование газовых везикул зависит от чувства кворума, так как они образуются только при определённой концентрации сигнальной молекулы .
Вероятно, газовые везикулы лежат в основе одного из древнейших механизмов передвижения клеток, поскольку гены, необходимые для их формирования и функционирования, гораздо консервативнее генов, участвующих в любом другом механизме подвижности . Подвижность, основанная на вращении жгутика , возникла позже газовых вакуолей, поскольку в основе вращения жгутика лежит сложный механизм сопряжения химической и механической энергий , который, скорее всего, появился позже газовых везикул. У некоторых организмов, таких как энтеробактерии рода Serratia образование жгутика и газовых вакуолей взаимно исключают друг друга из-за действия RsmA. Таким образом, некоторые бактерии могут переключаться с одного вида подвижности на другой, адаптируясь к разным условиям .
Стоит отметить, что широкое распространение и консервативность газовых везикул может быть связано не только с древностью их происхождения, но ещё и с тем, что их компоненты иногда кодируются генами, локализованными на плазмидах, которые могут легко передаваться от одного вида другому в ходе горизонтального переноса генов . Например, если у археи разрушить плазмиду, кодирующую белки, связанные с газовыми везикулами, то она утрачивает способность к формированию газовых везикул .
Ген gvpC архей рода , кодирующий белок, связанный с формированием газовых везикул, используется в качестве системы доставки в исследованиях, связанных с вакцинами. Белок GvpC используется как переносчик и антигенов из-за своей стабильности (вплоть до температуры 50 °С), устойчивости к биологическому разрушению и отсутствию вредного действия на организм человека . Гены антигенов ряда человеческих патогенов , таких как Salmonella enterica и Chlamydia trachomatis , были клонированы в ген gvpC для создания вакцин с длительным иммунным ответом .
Эта статья входит в число
добротных статей
русскоязычного раздела Википедии.
|