Осы-не́мки , или не́мки , или мутиллиды , или бархатные муравьи ( лат. Mutillidae ) , — семейство пушистых ос из отряда перепончатокрылых , которые чаще обитают в южных степных районах. В мире известно 4285 видов и 207 родов (Лелей, 2012) (по другим данным около 8000 видов и 230 родов). Ископаемые представители обнаружены в доминиканском янтаре возрастом 25—15 млн лет .

Описание

Размер от 5 до 30 мм. Осы-немки интересны своим резким половым диморфизмом . Самцы и самки имеют совершенно разную форму тела. Самцы обычно крупнее самок. Самки обычно не имеют крыльев. У самцов 13-члениковые усики, у самок — 12-члениковые. Глазки развиты у самцов, и обычно редуцированы у самок. Брюшко у самцов состоит из видимых 7 тергитов и 8 стернитов, у самок — из 6 сегментов, бока 2-го сегмента брюшка с опушенными бороздками, реже без них. У самки на 6-м тергите брюшка обычно развито пигидиальное поле. Гипопигий (совокупность половых придатков самцов) простой, реже с боковыми отростками. Средние и задние тазики соприкасаются. Грудь самцов с хорошо развитыми швами, у самок со слитными склеритами. Стридуляционный аппарат (которым осы производят звуки для нахождения самцами самок) непарный, расположен на середине 2-го и 3-го тергитов. Самцы чёрные или бурые, часто с ржаво-красными склеритами груди; самки же окрашены ярче, обычно с ржаво-красной грудью. Тело в густых чёрных и светлых волосках, которые на тергитах брюшка часто образуют рисунок, особенно у самок .

Бескрылые формы внешне напоминают муравьёв, откуда и происходит народное название «бархатные муравьи» .

Биология

Осы-немки никогда не строят собственных гнёзд и паразитируют в гнёздах пчёл , сфекоидных и складчатокрылых ос , реже — других насекомых (мух Diptera , Coleoptera , Lepidoptera , Blattodea). Самка осы-немки пробирается в чужое гнездо и откладывает яйца на личинок хозяина, которыми кормятся их собственные личинки .

Самки ос-немок, или как их иногда называют дневных бархатных муравьёв, относятся к числу насекомых, наиболее защищённых от хищников. Эта защита включает чрезвычайно твердый и плотно прилегающий покров, мощные ноги и способность к быстрому бегу, апосематический цвет, апосематическое звуковое предупреждение, апосематический запах и, что наиболее известно, легендарно мощные ужаления. Осы-немки малого и среднего размера редко бывают ранены или убиты в лабораторных испытаниях против потенциальных хищников. Ужаления бархатных муравьёв вызывают чувствительную боль, часто чрезвычайно болезненны, но обладают низкой токсичностью или летальностью и имеют защитное значение, прежде всего потому, что вызывают сильную боль. Несмотря на то, что они хорошо защищены от хищников, они не образуют ночных скоплений, которые могли бы усилить взаимную защиту .

Обладая длинным жалом, немки успешно защищаются от ос и пчёл; могут сильно ужалить человека (боль проходит только спустя несколько часов) . Крупная оса-немка Dasymutilla occidentalis (около 2 см) из-за своего сильного ужаления даже получила местное название «убийца коров» ( англ. cow killer ), хотя это сильное преувеличение и таких «убийств» в литературе ещё не было зафиксировано . Несмотря на общее название «убийцы коров», укусы бархатных муравьев не особенно токсичны для млекопитающих. Самый смертоносный яд из пяти оцениваемых видов ос-немок был оценен в 32 мг/кг для D. occidentalis . Эта летальность бледнеет по сравнению с таковой у медоносной пчелы при 2,8 мг/кг или 0,4 мг/кг для красных муравьев-жнецов рода Pogonomyrmex (Schmidt 2019). Судя по всему, даже большое количество их ужалений определенно не могло убить корову .

Распространение

Преобладают в пустынных и засушливых областях. В Палеарктике встречается более 500 видов из 9 подсемейств и 54 родов (Лелей, 2002). В фауне бывшего СССР около 170 видов, 27 родов (Лелей, 1985). Распределение по другим странам: Италия — 60 видов (Invrea, 1964), Испания — 37 видов (Giner, 1944), Япония — 17 видов (Tsuneki, 1972), Китай — 109 видов (Chen, 1957), Монголия — 26 видов (Лелей, 1977), Афганистан — 31 вид (Лелей, Кабаков, 1980) , Турция — 65 видов из 21 рода, включая новый вид Lelej, 2009 .

Характерен островной эндемизм, что связано с бескрылостью самок. Из всего многообразия таксонов 428 видов (около 10 % от мировой фауны немок), а также 13 родов обнаружены исключительно на островах. Видовое богатство в целом коррелирует с размером острова. Наибольшее количество видов обнаружено на следующих островах: Шри-Ланка (82 видов), Борнео (77), Мадагаскар (70) и Тайвань (61). Эндемичные роды представлены только на нескольких островах (Мадагаскар, Шри-Ланка, Новая Гвинея , Сулавеси , Канары).

Филогения

В составе семейства А. С. Лелеем и П. Г. Немковым ( 1997 ) выделены низшие мутиллиды ( Myrmosinae , Kudakrumiinae , Pseudophotopsidinae , Ticoplinae ) и высшие мутиллиды с 2 ветвями [( Myrmillinae + Mutillinae ) + ( Rhopalomutillinae + Dasylabrinae + Ephutinae + Sphaeropthalminae )].

На кладограмме ниже показаны филогенетические взаимоотношения подсемейств в этой группе жалящих перепончатокрылых.

Myrmosinae Pseudophotopsidinae Ticoplinae .... Rhopalomutillinae ... Sphaeropthalminae Dasylabrinae Myrmillinae Mutillinae Филогенетическая схема взаимоотношений подсемейств ос-немок Mutillidae

Классификация

Известно 216 родов, 30 подродов и 4300 видов ос-немок из 8 подсемейств (Brothers and Lelej, 2017) . Ранее выделяли от 7 до 10 подсемейств, а Myrmosinae перенесено сюда из состава Tiphiidae . Часть групп ( , и ) были выделены в отдельное семейство Bradynobaenidae . В 2012 году приводилось 4285 видов и 207 родов (Лелей, 2012) (по другим данным около 8000 видов и 230 родов из 9 подсемейств, Manley and Pitts 2002) . В 2017 году была разработана новая классификация из 8 подсемейств и 216 валидных родов: Myrmosinae (с трибами Kudakrumiini и Myrmosini), Pseudophotopsidinae, Rhopalomutillinae, Ticoplinae (с трибами Smicromyrmillini и Ticoplini), Sphaeropthalminae (с трибами Sphaeropthalmini, Dasymutillini trib. n., и Pseudomethocini с подтрибами Euspinoliina subtrib. n. и Pseudomethocina), Myrmillinae, Dasylabrinae (с трибами Apteromutillini trib. n. и Dasylabrini) и Mutillinae (с трибами Ctenotillini trib. n., Smicromyrmini, Mutillini с подтрибами Ephutina, Mutillina и Trogaspidiini) .

• Myrmosinae Fox, 1894
  • триба Kudakrumiini (или Kudakrumiinae Krombein, 1979 )
    • Protomutilla Bischoff, 1916
    • Pseudomyrmosa Suárez, 1980
  • триба Myrmosini (Myrmosinae)
    • Carinomyrmosa Lelej, 1981
    • Erimyrmosa Lelej, 1984
    • Krombeinella Pate, 1947
    • Myrmosa Latreille, 1796
    • Paramyrmosa Saussure, 1880

• Pseudophotopsidinae Bischoff, 1920
  • Pseudophotopsis André, 1896

• Ticoplinae Nagy, 1970 (с трибами Smicromyrmillini и Ticoplini)
  • Nanomutilla André, 1900
  • Smicromyrmilla Suárez, 1965

• Rhopalomutillinae Schuster, 1949
  • Brothers & Nonveiller, 2015
  • Pherotilla Brothers, 2015
  • André, 1901
  • Brothers, 2015

• Sphaeropthalminae Schuster, 1949 (1903) с трибами Sphaeropthalmini, Dasymutillini trib. n., и Pseudomethocini с подтрибами Euspinoliina, Pseudomethocina). Ранее выделяли только 2 трибы (Pseudomethocini и 29 родов; Sphaeropthalmini и 39 родов)
  • Cystomutilla André, 1896 ( Cystomutilla teranishii )
  • Cambra and Quintero, 2007
  • Mickel, 1936
  • Viereck, 1903
  • Pseudomethoca Ashmead, 1896
  • Sphaeropthalma Blake, 1871
  • Pitts and McHugh, 1999

• Dasylabrinae Skorikov, 1935 (с трибами Apteromutillini и Dasylabrini)
  • Dasylabris Radoszkowski, 1885
  • Lelej, 1984
  • Orientilla Lelej, 1979
  • André, 1896
  • Radoszkowski, 1885

• Myrmillinae Bischoff, 1920
  • Bischoffitilla Lelej, 2002
  • Blakeius Ashmead, 1903
  • Liomutilla André, 1907
  • Myrmilla Wesmael, 1851
  • Myrmotilla Bischoff, 1920
  • Odontotilla Bischoff, 1920
  • Platymyrmilla André, 1900
  • Sigilla Skorikov, 1927
  • Spilomutilla Ashmead, 1903

• Mutillinae Latreille, 1802 (с трибами Ctenotillini, Smicromyrmini, Mutillini с подтрибами Ephutina, Mutillina и Trogaspidiini)
  • Ctenotilla Bischoff, 1920
  • Karlidia Lelej, 1999
  • Mutilla Linnaeus, 1758
  • Nemka Lelej, 1985
  • Smicromyrme Thomson, 1870
  • Ashmead, 1899
  • Lelej, 1996
  • и другие рода

• Mutillidae incertae sedis
  • † Sharov, 1957

Классификация (2023)

В 2023 году внесены значительные изменения в классификацию ос-немок: повышен статус Myrmosinae до отдельного семейства Myrmosidae (с подсемействами Kudakrumiinae и Myrmosinae) как сестринское к Sapygidae; в Mutillinae выделены 3 новые трибы (Pristomutillini, Psammothermini, Zeugomutillini), подтриба Ephutina повышена до трибы Ephutini и перенесена в Sphaeropthalminae; новое подсемейство Odontomutillinae как сестринское к кладе Myrmillinae + Mutillinae; в Sphaeropthalminae подтриба Euspinoliina повышена до Euspinoliini; Apteromutillini включена в Dasylabrini и синонимизирована с Dasylabrinae .

Фотогалерея

• 
  Dasylabris maura
• 
  Dasymutilla gloriosa
• 
  Dasymutilla gloriosa
• 
  Dasymutilla occidentalis
• 
  Ronisia sp.

Примечания

Литература

• Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие ( Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева . — Л. : Наука, 1978. — С. 71–83 (Надсем. Mutillioidea — Лелей А. С. ). — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР ; вып. 119). — 3500 экз.

• Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера . — СПб. : Наука, 1995. — С. 202—211 (Сем. Mutillidae — Немки, или мутиллиды — Лелей А. С. ). — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6 .
• Лелей А. С. Осы-немки (Hymenoptera, Mutillidae) фауны СССР и сопредельных стран. — Л. : Наука, 1985. — 268 с. — 1000 экз.
• Лелей А. С. Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) Палеарктической области. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — 171 p. — ISBN 5–8044–0280–3.
• Лелей А. С. Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) ориентальной области. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 252 p. — ISBN 5–8044–0491–1.
• Лелей А. С., Кабаков О. Н. (1980). К познанию ос семейств Bradynobaenidae и Mutillidae(Hymenoptera) Афганистана // Энтомологическое обозрение . — Т. 59. Вып. 1. С. 181—196.
• Brothers, D. J. (1975). Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae. // University of Kansas Science Bulletin 50: 483—648.
• Manley, D.G. and J. P. Pitts. (2002). Key to the genera and subgenera of Mutillidae of America North of Mexico. Journal of Hymenoptera research. 11: 72-101.
• Manley, D.G. and J.P. Pitts. (2007). Revision of the Neotropical velvet ants of the genus Dasymutilla (Hymenoptera: Mutillidae). Zootaxa, 1487, 1-128.
• Nonveiller, G. Catalogue of the Mutillidae. Myrmosiciae and Bradynobaenidae of the Neotropical Region inclnding Mexico (Insecta: Hymenoptera). SPB Academic Publishing bv, the Netherlands, pp. 1-150.
• Pitts, J.P. (2007). Revision of Odontophotopsis Viereck (Hymenoptera: Mutillidae), Part 1, with a description of a new genus Laminatilla . Zootaxa, 1619: 1-43

Ссылки

• Featured Creatures, University of Florida
• / Л. И. Лютикова // Нанонаука — Николай Кавасила. — М. : Большая российская энциклопедия, 2013. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 22). — ISBN 978-5-85270-358-3 .